Estudio paleontológico y litoestratigráfico de un nuevo yacimiento de micromamíferos del Aragoniense medio de la cuenca de Madrid, en el límite Sureste del área metropolitana (Los Ahijones).

Introducción

En los últimos veinte años se han descubierto importantes yacimientos de micromamíferos miocenos en el límite sureste del área metropolitana de Madrid, aportando un conocimiento detallado de las faunas del final del Aragoniense medio (Soria et al., 2000Soria, D., Amezua, L. Daams, R., Fraile, S., Herráez, E., Morales, J., Nieto, M., Peláez-Campomanes, P. , Salesa, M. J. & Sánchez, I. M. (2000). Faunas del Mioceno. In J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, & D. Soria (Eds.), Patrimonio Paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 110-129). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid.; López Guerrero et al., 2007López Guerrero, P., Oliver Pérez, A., Álvarez Sierra, M. A., García Paredes., I. Hoek Ostende van den, L. W. & Peláez-Campomanes de Labra, P. (2007). Paleontología del yacimiento de vertebrados Aragoniense de Casa Montero (Madrid). In O. Cambra-Moo, C. Martínez-Pérez, B. Chamero, F. Escaso, S. de Esteban Triviño y J.Marugán-Lobón (Eds.), Cantera Paleontológica (pp. 247-254). Ediciones provinciales, 53.; Hernández-Ballarín et al., 2010Hernández-Ballarín, V., Oliver, A., García Paredes, I. & Peláez-Campomanes, P. (2010). Estudio preliminar de la fauna de roedores del yacimiento mioceno de El Cañaveral (Madrid, España). Cidaris, 30, 151-156.; Hernández-Ballarín et al., 2011Hernández-Ballarín, V., Oliver, A. & Peláez-Campomanes, P. (2011). Revisión de las asociaciones de mamíferos del tránsito Aragoniense medio y superior de la Cuenca de Madrid. In A. Pérez-García A, F.Gascó, J. M. Gasulla, & F. Escaso (Eds.), Viajando a Mundos Pretéritos (pp. 173-182). Ayuntamiento de Morella.), y contribuyendo a una mejor resolución de la bioestratigrafía de la cuenca de Madrid (Peláez-Campomanes et al., 2000Peláez-Campomanes, P., Azanza, B., Calvo, J. P., Daams, R., Herráez, E., Morales, J., Nieto, M., & Soria, D. (2000). Bioestratigrafía de las faunas de mamíferos del Mioceno de Madrid: Datación de las unidades estratigráficas. In J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M.Sánchez, & D. Soria (Ed.), Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 103-109). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid.; Peláez-Campomanes et al., 2003Peláez-Campomanes, P., Morales, J., Álvarez Sierra, M. A., Azanza, B., Fraile, S., García Paredes, I., Hernández Fernández, M., Herráez, E., Nieto, M., Pérez, B., Quiralte, V., Salesa, M. J., Sánchez, I. M. & Soria, D. (2003). Update biochronology of the Miocene mammal faunas from the Madrid basin (Spain). In J.W.F. Reumers & W. Wessels (Eds.), Distribution and Migration of tertiary mammals in Eurasia. A volume in honour of Hans de Bruijn (pp. 431–441). Deinsea 10, Natural History Museum Rotterdam.; Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.; Hernández-Ballarín & Peláez-Campomanes, 2017aHernández-Ballarín, V. & Peláez-Campomanes, P. (2017a). Updated biochronology of the Madrid Basin: species distribution and implications for the Middle Miocene rodent faunas of Spain. Historical Biology, 30(3), 305-316. 10.1080/08912963.2016.1276580).

Las ampliaciones urbanísticas al Sureste de la ciudad requieren controles paleontológicos por corresponder a zonas de alto potencial, suponiendo una oportunidad de localizar nuevos yacimientos fósiles. Durante los trabajos de urbanización desarrollados por la Junta de Compensación (del UZP 2.03 Desarrollo del Este, Los Ahijones, Distrito 19-Vicálvaro, Madrid) la empresa ARGEA CONSULTORES S.L. localizó indicios paleontológicos colaborando con GEOSFERA C.B. para dirigir la excavación y estudiar del yacimiento. En origen se trataba de fósiles desarticulados y en mal estado de conservación del proboscídeo Gomphotherium angustidens, pero los trabajos de excavación revelaron importantes concentraciones de microvertebrados, en una secuencia compleja de lutitas negras parcialmente silicificadas con restos de plantas, alternando con calizas margosas.

Los objetivos de este trabajo son, por un lado, la descripción de la asociación paleontológica documentada de micromamíferos, y su comparación bioestratigráfica con otros yacimientos paleontológicos de la cuenca de Madrid y del área tipo del Aragoniense, y por otro lado establecer consideraciones paleoecológicas a partir de la presencia y abundancia relativas de cada taxón, utilizando datos palinológicos y análisis mineralógicos para complementar y apoyar estas interpretaciones. En la memoria de excavación se citan otros taxones de mamíferos miocenos como Gomphotherium angustidens o Artiodactyla indet., y reptiles (lacértidos, ánguidos y testudínidos), que no son estudiados en este trabajo.

Contexto geográfico y geológico

La cuenca de Madrid ocupa cerca de 15.000 km², formando parte (junto a la depresión Intermedia), de la cuenca cenozoica del Tajo. El origen de esta cuenca se sitúa en el tránsito Mesozoico-Cenozoico, ligada a la Orogenia Alpina. Sus márgenes están constituidos por el Sistema Central al Norte y Noroeste, la Cordillera Ibérica y la sierra de Altomira al Este y Noreste, y los Montes de Toledo al Sur (Alonso-Zarza et al., 2004Alonso-Zarza, A. M., Calvo, J. P., Silva, P. G. & Torres, T. (2004). Cuenca del Tajo. In J. A. Vera (Ed.), Geología de España (pp. 556-560). SGE, IGME.; Cuevas-González, 2005Cuevas-González, J. (2005). Estado actual de los conocimientos paleontológicos y estratigráficos de los yacimientos aragonienses de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid). Coloquios de Paleontología, 55, 103-123.).

Su colmatación, a partir de los sedimentos erosionados de los relieves circundantes, comenzó casi en el mismo momento de su formación alcanzando espesores que superan los 3.500 metros, existiendo una gran continuidad en la sedimentación y, por tanto, en su registro paleontológico que, con ciertas discontinuidades, comprende desde yacimientos del Eoceno superior hasta la actualidad (Morales et al., 1993Morales, J., Alcalá, L. & Nieto, M. (1993). Las faunas de vertebrados del Terciario. En Madrid antes del hombre (pp. 23-31). MNCN-CSIC. Consejería de Educación y Cultura de la Comunidad Madrid.), aunque son los sedimentos miocenos (entre 23,03 y 5,33 Ma según la tabla cronoestratigráfica internacional de 2024) los que afloran de manera predominante.

Los sedimentos neógenos se han dividido en cuatro Unidades Tectosedimentarias (Megías et al., 1980Megías, A. G., Ordóñez, S. & Calvo, J. P. (1980). Rupturas sedimentarias en series continentales. Aplicación a la Cuenca de Madrid. IX Congreso Nacional de Sedimentología, Salamanca, Actas, 2, 666-680.), de las cuales, tres corresponden a los depósitos miocenos, conocidas como Unidad Tectosedimentaria (UTS) Inferior (Rambliense - Aragoniense medio ≈ 25-15 Ma), UTS Intermedia (Aragoniense medio – Vallesiense superior ≈ 15-10 Ma) y UTS Superior (Vallesiense superior – Turoliense superior ≈ 10-5 Ma) (Hoyos et al., 1985Hoyos, M., Junco, F., Plaza, J. M., Ramírez, A., & Ruiz Sánchez-Porro, J. (1985). El Mioceno de Madrid. En M. T.Alberdi (Ed.), Geología y Paleontología del terciario continental de la provincia de Madrid (pp. 9-16). CSIC-MNCN.; Calvo et al., 1989Bustillo, M. A. (1976). Estudio petrológico de las rocas silíceas miocenas de la Cuenca del Tajo. Estudios Geológicos, 32, 451-497. Rodríguez-Aranda et al., 2002Rodríguez-Aranda, J., Calvo, J. & Sanz-Montero, E. (2002). Lower Miocene gypsum palaeokarst in the Madrid Basin (central Spain): dissolution diagenesis, morphological relics and karst end-products. Sedimentology, 4, 1358-1400. 10.1046/j.1365-3091.2002.00504.x; Alonso-Zarza et al., 2004Alonso-Zarza, A. M., Calvo, J. P., Silva, P. G. & Torres, T. (2004). Cuenca del Tajo. In J. A. Vera (Ed.), Geología de España (pp. 556-560). SGE, IGME., Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.). Las UTS Inferior e Intermedia presentan patrones de sedimentación típicos de abanicos aluviales, que encajan con los modelos de distribución centrípeta de facies de cuencas endorreicas: facies detríticas aluviales, también denominadas facies Madrid, junto a las áreas fuente; facies de transición (orla lacustre) compuesta por arcillas marrones y verdes de alta plasticidad con intercalaciones de niveles de arenas micáceas; y facies lacustres de naturaleza evaporítica y carbonatada, en el centro de la cuenca; las cuales se conectan mediante cambios laterales dentro de cada unidad (Cuevas-González, 2005Cuevas-González, J. (2005). Estado actual de los conocimientos paleontológicos y estratigráficos de los yacimientos aragonienses de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid). Coloquios de Paleontología, 55, 103-123.). En la UTS Intermedia los depósitos detríticos tienen una extensión mayor como consecuencia de la reactivación del Sistema Central. Durante la UTS Superior del Mioceno y hasta el inicio del Plioceno, la cuenca de Madrid pasó a ser de tipo exorreico, con un modelo sedimentario no concéntrico, en el que la base de la UTS se compone de depósitos terrígenos acumulados por sistemas fluviales de dirección Norte-Sur, y la parte superior por sedimentos carbonatados acumulados en un sistema fluviolacustre de agua dulce (Alonso-Zarza et al., 2004Alonso-Zarza, A. M., Calvo, J. P., Silva, P. G. & Torres, T. (2004). Cuenca del Tajo. In J. A. Vera (Ed.), Geología de España (pp. 556-560). SGE, IGME.). La UTS Superior representa, por lo tanto, un cambio drástico en las características fisiográficas de la cuenca, que hasta este momento presentaban un aspecto llano con escasos desniveles, donde abundaban lagunas y charcas alimentadas por aguas procedentes de las áreas fuente, que comienzan a distribuirse en una red fluvial incipiente (Hoyos & Morales, 2000Hoyos, M. & Morales, J. (2000). Cuaternario. En J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, & D. Soria (Eds.), Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 204-215). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid.).

El yacimiento de Los Ahijones se encuentra en el interfluvio de los ríos Jarama y Manzanares (figura 1). El interfluvio se caracteriza por sedimentos miocenos de las UTS Inferior e Intermedia. La UTS Inferior corresponde a facies evaporíticas de yesos con intercalaciones lutíticas (Calvo et al., 1996Calvo, J.P., Alonso-Zarza, M. A., García del Cura, M. A., Ordóñez, S., Rodríguez Aranda, J. P. & Sanz Montero, M. E. (1996). Sedimentary evolution of lake systems through the Miocene of Madrid Basin. In P. F. Friend y J. C. Dabrio, (Eds.), Paleoclimatic and Paleohydrological Constraint. Tertiary Basins of Spain: The Stratigraphic Record of Crustal Kinematics, (pp. 272-277). Cambridge University Press. 10.1017/CBO9780511524851.038), con una destacada superficie paleo-kárstica a techo (Rodríguez-Aranda et al., 2002Rodríguez-Aranda, J., Calvo, J. & Sanz-Montero, E. (2002). Lower Miocene gypsum palaeokarst in the Madrid Basin (central Spain): dissolution diagenesis, morphological relics and karst end-products. Sedimentology, 4, 1358-1400. 10.1046/j.1365-3091.2002.00504.x), sobre la que se acomoda la UTS Intermedia caracterizada por lutitas y limolitas verdosas en un miembro inferior, y lutitas laminadas oscuras y marrones, lutitas masivas verdosas, carbonatos y silcretas en el miembro superior. El interfluvio tiene un origen erosivo estructural, con un papel destacado de los procesos de deformación de la UTS Intermedia por la disolución de los yesos infrayacentes durante el Pleistoceno (Bárez & Pérez-González, 2006Bárez, S. & Pérez-González, A. (2006). Terrazas fluviales del Pleistoceno inferior y medio del río Manzanares en Vaciamadrid: el perfil de Calamuecos y sus implicaciones geomorfológicas. Boletín Geológico y Minero, 17, 351-361.; Bárez et al., 2011Bárez, S., Rus, I., Pérez-González, A. & Vega, J. (2011). Los yacimientos achelenses de “Los Ahijones”, metodología geoarqueológica y resultados preliminares de la intervención. Quintas Jornadas de Patrimonio Arqueológico en la Comunidad de Madrid, Actas, 185-200.). Esta deformación, en forma de dolinas de colapso, ha protegido de la erosión a los sedimentos de la UTS Intermedia, donde se localizan muchos de los yacimientos paleontológicos.

Figura 1.— Marco geológico de la Cuenca de Madrid. El relleno de la Cuenca está formado por facies detríticas acumuladas por abanicos aluviales en los márgenes, y sedimentos carbonatados y evaporíticos depositados en sistemas lacustres en las partes centrales de la cuenca (límite entre facies marcado con una línea discontinua). El sedimento procede de la erosión del Sistema Central, los Montes de Toledo y la Cordillera Ibérica (flechas negras). En la esquina superior izquierda, las Cuencas cenozoicas de la Península Ibérica; Cuenca de Madrid marcada con un cuadrado. A la derecha, un mapa detallado con la ubicación del yacimiento paleontológico de Los Ahijones (AHI) y los yacimientos próximos de Casa Montero (CMO), El Cañaveral (CAÑ) y Cerro de Almodóvar (CAL). Figura modificada de Hernández-Ballarín et al., 2017.

La secuencia litológica estudiada se ha dividido en cuatro unidades estratigráficas (UE) como muestra la columna estratigráfica de la figura 2. La UE1 corresponde a lutitas margosas de tonos verdosos con presencia de óxidos oscuros; la UE2 se caracteriza por una alternancia de lutitas arenosas laminadas de colores oscuros-grises y calizas margosas de tonos marrones (figura 3), donde son frecuentes los niveles interestratificados de cuarzo y ópalo con texturas microgranular y glaebular respectivamente, incluso silicificaciones parciales o totales de los mismos niveles (más frecuentes en la base desarrollando silcretas). Las lutitas negras conservan evidencias fósiles de plantas leñosas y de abundantes microvertebrados (especialmente el tramo T5, ver figura 4A), mientras que en uno de los tramos de calizas margosas se documentan fósiles del proboscídeo Gomphotherium angustidens (tramo T4, figura 4B) en mal estado de conservación; UE3 se compone de margas y calizas blancas con frecuentes intercalaciones de sílex; a techo la secuencia finaliza con lutitas margosas de colores verdes, parecidas a la UE1.

Figura 2.— Columna estratigráfica representativa de la sección estudiada del yacimiento paleontológico de Los Ahijones. Se muestran los diferentes niveles de muestreo. MM- Muestra de microfauna; MP- Muestra de pólen; MS- Muestra de sedimento. 

Figura 3.— Detalle del contacto entre las Unidades Estratigráficas UE1 y UE2. UE2 se caracteriza por la intercalación de tramos de lutitas arenosas oscuras-grises (T3, T5 y T7) y calizas margosas (T1, T4, T6 y T8). En la base de UE2 se observan nódulos de sílex. La figura del hueso señala el tramo con fósiles de Gomphotherium, mientras que las figuras del conejo y la planta señalan la presencia de micromamíferos y restos carbonosos respectivamente. Las abreviaturas hacen referencia a la composición de los tramos, Es: esmectita; Q: cuarzo; Pla: plagioclasa; Ca: calcita; Si: ópalo. Se muestran los diferentes niveles de muestreo. MM- Muestra de microfauna; MP- Muestra de pólen; MS- Muestra de sedimento. 

Figura 4.— A. Detalle de restos carbonosos en lutitas arenosas grises (UE2-T5). B. Hemimandíbula de Gomphotherium angustidens en tramo de calizas margosas de la UE2 (T4). 

Material y métodos

Durante la campaña de excavación se tomaron muestras para el análisis faunístico de microvertebrados (MM), muestras de polen (MP), y muestras para análisis sedimentario (MS), en los niveles susceptibles de contener información relevante, en un talud aledaño a la zona Oeste del área de excavación cuyas coordenadas son X: 451272,600; Y: 4471224,750; Z:620 msnm.

Paleontología sistemática

Orden Rodentia Bowdich, 1821

Familia Cricetidae Rochebrune, 1883

Género Megacricetodon Fahlbusch, 1964

Especie Megacricetodon collongensis Mein, 1958

Material, medidas y descripción (tabla 1, figuras 6.1-3 y 7.1-3)

Más de mil piezas dentales (1019) pertenecen a Megacricetodon collongensis, de las cuales se ha estudiado su morfología en 173 M1, 190 M2, 85 M3, 180 m1, 212 m2 y 139 m3.

M1: se caracterizan por presentar un anterocono profundamente dividido en el 95% de los casos, y ligeramente dividido en el resto (5%), siendo el anterocono labial de mayor tamaño en el 80% y simétrico en el resto; delante del anterocono aparece una pequeña plataforma en el 58% de los ejemplares, más desarrollada en el 24% llegando a formar un cíngulo anterior, y en el resto (18%) la plataforma está ausente o ligeramente esbozada; el anterolófulo es intermedio en el 67% de los casos, lingual en el 32%, labial en el 1%; la mayoría de piezas carece de espolón en el anterolófulo (85%), siendo incipiente en el 12% , doble conectando con la base del paracono en el 2% y medio en el 1%; el protolófulo es posterior en el 95% de casos, transverso en el 2% y doble en el 3%; el paracono presenta ectolofo largo en el 35%, corto en el 33% y está ausente en el 32% de los ejemplares; el mesolofo es mayoritariamente corto (59%), incipiente en el 22%, medio en el 9%, está ausente en el 9% y largo en el 1%; el mesolofo no llega a unirse al ectolofo en la mayoría de los casos (85%) y se conectan en el resto; el mesocíngulo lingual está ausente o ligeramente esbozado (sin llegar a conectar hipocono y anterocono) en el 89% de los ejemplares, estando desarrollado en el resto; el entomesolofo está ausente en la mayoría de los casos (98%); el metalófulo es posterior al hipocono reduciendo el posteroseno en el 53% de los ejemplares, es posterior en el 38%, en un 6% está aislado y es transverso el 3%.

M2: el protolófulo es anterior en el 46% de los ejemplares, transverso en el 30%, en el 9% conecta con el entolofo antes de llegar al protocono, en el resto es posterior (8%), doble (4%) o casi doble (3%); el ectolofo es largo en el 72%, corto en el 22% y está ausente en el 6% de las piezas; el mesolofo es corto en más de la mitad de los ejemplares (60%), es medio en el 28%, incipiente en el 6%, está ausente en el 4% y es largo solo en el 2%; la conexión mesolofo-ectolofo es completa el 28% de los casos; el metalófulo es anterior casi en la mitad de las piezas (49%), transverso en el 21%, posterior en el 15%, posterior reduciendo el posteroseno en el 6%, doble en el 6% y queda aislado lingualmente en el 3%.

M3: el paracono y protocono son las cúspides más desarrolladas; el metalófulo conecta con el neo-entolofo en el 42% de las piezas, con la rama anterior del hipocono en el 39%, está ausente en el 11%, y es doble en el resto, conectando a su vez con el protolófulo y el neo-entolofo (6%) o la rama anterior del hipocono (2%); el mesolofo está ausente en el 53%, es corto en el 18%, y largo en el 29% de los ejemplares.

m1: tienen un anterocónido simple en el 69% de los casos, ligeramente dividido en 19%, medianamente en el 8% y profundamente dividido en el 4%; no aparecen desarrollados los cíngulos anterolingual (87%) ni anterolabial (90%) en la mayoría de las piezas, y están desarrollados en el resto; generalmente no presentan espolón labial del anterolofúlido (94%), y aparece esbozado en el 4% de los ejemplares o marcado en el 2%; el metalofúlido es anterior (99%), solo en una pieza está ausente y en otra es casi doble; el mesolófido está ausente en el 41% de casos, y cuando aparece está esbozado (30%), es corto (26%) o medio (3%); el ectomesolófido está ausente.

m2: presentan un anterolófido lingual corto que no llega al borde lingual del metacónido (62%), está bien desarrollado llegando a dicho borde en el 29%, y en menor frecuencia (9%) no aparece; el mesolófido está ausente en el 53% de los ejemplares, esbozado en el 25%, es corto en el 15%, medio en el 5%, y largo en el 2%.

m3: el anterolófido lingual es generalmente corto (59%), aparece bien desarrollado en el 28% de las piezas y está ausente en el 13%; el mesolófido solo se esboza en el 6% de los ejemplares, estando ausente en el resto.

Discusión

El género Megacricetodon es común en los yacimientos del área tipo del Aragoniense, y en la cuenca de Madrid aparece representado por las especies M. primitivus (biozona Db), la nueva especie aun no descrita Megacricetodon nov. sp. 1 (biozona Dc), y el linaje M. collongensis - M. ibericus (biozonas Dd-G) que incluiría una nueva especie en la biozona F, Megacricetodon nov. sp. 2, registrando las especies M. collongensis - Megacricetodon nov. sp. 2 - M. crusafonti. Estas especies coinciden con otras puntualmente, en el Aragoniense medio (biozona Db) con M. vandermeuleni (probablemente emparentada con el linaje M. babaricus - M. germanicus de Centro Europa) y Megacricetodon sp. (biozona Dd) de afinidades inciertas, y en el Aragoniense superior con M. rafaeli (biozona F) (Daams & Freudenthal, 1988Daams, R. & Freudenthal, M. (1988). Cricetidae (Rodentia) from the type-Aragonian; the genus Megacricetodon. Scripta Geologica. Special Issue, 1, 39-132.; Oliver & Peláez-Campomanes, 2013Oliver, A. & Peláez-Campomanes, P. (2013). Megacricetodon vandermeuleni, sp. nov. (Rodentia, Mammalia), from the Spanish Miocene: a new evolutionary framework for Megacricetodon. Journal of Vertebrate Paleontology, 33(4), 943-955. 10.1080/02724634.2013.743896; Oliver & Peláez-Campomanes, 2014Oliver, A. & Peláez-Campomanes, P. (2014). Evolutionary patterns of early and middle Aragonian (Miocene) of Megacricetodon (Rodentia, Mammalia) from Spain. Palaeontographica Abteilung A, 303(4-6), 85-135. 10.1127/pala/303/2014/85; Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.; Hernández-Ballarín et al., 2017Hernández-Ballarín, V., Oliver, A., Cárdaba, J. A., Presumido, M., & Peláez-Campomanes, P. (2017). First faunal insights from biozone Db (middle Miocene, middle Aragonian) of the Madrid Basin (Spain). Journal of Iberian Geology, 43, 451-466. 10.1007/s41513-017-0008-4; Hernández-Ballarín & Peláez-Campomanes, 2017aHernández-Ballarín, V. & Peláez-Campomanes, P. (2017a). Updated biochronology of the Madrid Basin: species distribution and implications for the Middle Miocene rodent faunas of Spain. Historical Biology, 30(3), 305-316. 10.1080/08912963.2016.1276580, 2017bHernández-Ballarín, V. & Peláez-Campomanes, P. (2017b). Impact of global climate in the diversity patterns of middle Miocene rodents from the Madrid Basin (Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 472, 108-118. 10.1016/j.palaeo.2017.01.029).

La población estudiada de Megacricetodon presenta una talla media comparable a los ejemplares de M. collongensis de los yacimientos de Casa Montero, El Cañaveral o Somosaguas, pertenecientes a la biozona E de la cuenca de Madrid, (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.), y de los yacimientos de Las Planas 4A, 4B y 4C del área tipo del Aragoniense (Daams & Freudenthal, 1988Daams, R. & Freudenthal, M. (1988). Cricetidae (Rodentia) from the type-Aragonian; the genus Megacricetodon. Scripta Geologica. Special Issue, 1, 39-132.).

Los caracteres morfológicos documentados, como molares superiores con mesolofos cortos, ectolofos desarrollados, M1 con anterocono dividido y desarrollo de cíngulo anterior, o molares inferiores con mesolófidos ausentes o esbozados, son propios de M. collongensis. Incluso la división incipiente del anterocónido en más del 30% de los m1 y la reducción del anterolófido lingual en m2, son características de los últimos representantes de esta especie (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.).

Género Democricetodon Fahlbusch, 1964

Especie Democricetodon larteti (Schaub, 1925)

Material, medidas y descripción (tabla 2, figuras 5, 6.4-6 y 7.4-6).

Para las descripciones morfológicas se han estudiado 94 M1, 132 M2, 138 M3, 134 m1 y 158 m2 y 222 m3.

M1: se caracterizan por presentar un anterocono generalmente simple (89%); el anterolófulo es sencillo en poco más de la mitad de los ejemplares (54%), y dividido en el resto; el protolófulo es mayoritariamente posterior (89%), y en menor medida posterior casi doble (7%) o doble (4%); el ectolofo está ausente (47%), es corto (45%) y en escasos ejemplares aparece desarrollado (8%); el mesolofo está ausente (39%), aparece esbozado (38%) o es corto (20%), estando medianamente desarrollado en un 3% de las piezas.

M2: el protolófulo es mayoritariamente posterior (59%), siendo posterior casi doble en 14% de los ejemplares y doble en el 27%; el ectolofo aparece esbozado en el 54% de las piezas, es largo en el 10% y está ausente en el resto (36%); el mesolofo está ausente en el 66% de los ejemplares, aparece esbozado en el 28% y es corto en el resto (6%); el metalófulo es mayoritariamente posterior (59%), o es doble (28%) con mayor desarrollo de la rama anterior o siendo ambas simétricas, y de forma minoritaria el metalófulo está asilado (7%), es transverso (4%), o es anterior al hipocono (2%).

M3: el anterolófulo lingual se encuentra desarrollado en la mayoría de las piezas (97%), siendo incipiente en el resto; el protolófulo siempre presente es medianamente desarrollado (57%) o desarrollado (43%); el mesolofo está ausente en la mayoría de las piezas (86%) y solo en el 14% es incipiente; el metalófulo suele ser doble, conectando con el hipocono y el protolófulo (36%), o con el neo-entolofo y el protolófulo (30%), y solo en un caso es doble conectando a su vez con el hipocono y protocono, en el 17% de las piezas está ausente, y en el resto la conexión es sencilla, bien con el hipocono (5%), con el neo-entolofo (1%) o directamente con el protolófulo (11%).

m1: el anterosinúsido lingual es cerrado en el 63% de las piezas y abierto en el resto; metalofúlido mayoritariamente anterior (80%), ausente en un 11% de las piezas, transverso en el 7%, y anterior casi doble en dos ejemplares; la cresta del metacónido está poco desarrollada en la mayoría de los ejemplares (87%); el mesolófido es variable, y en orden descendente de frecuencia aparece esbozado (47%), es corto (31%), está ausente (14%), es medio (7%) o largo (1%).

m2: el anterolófido lingual está ausente en el 59% de los ejemplares y es pequeño en el resto; la cresta del metacónido está bien desarrollada en el 12% de las piezas; el mesolófido en orden descendente de frecuencia se encuentra esbozado (41%), ausente (28%), es corto (22%), medio (8%) o largo (1%).

m3: presentan un anterolófido lingual generalmente corto (51%), estando ausente en el 42% de las piezas y siendo desarrollado en el resto (7%); el mesocingúlido labial suele ser incipiente (54%) o desarrollado (41%), siendo escasos los ejemplares donde está ausente (5%); el mesolófido no está desarrollado en la mayoría de los casos (99%), siendo esbozado en el resto (1%).

Especie Democricetodon lacombai (Freudenthal y Daams, 1988Daams, R. & Freudenthal, M. (1988). Cricetidae (Rodentia) from the type-Aragonian; the genus Megacricetodon. Scripta Geologica. Special Issue, 1, 39-132.)

Material, medidas y descripción (tabla 2, figuras 5, 6.7-9 y 7.7-9).

Para las descripciones morfológicas se han estudiado 17 M1, 11 M2, 15 M3, 12 m1, 18 m2 y 5 m3, descartando las piezas en peor estado o muy desgastadas.

Figura 5.— Diagrama de dispersión longitud/anchura que muestra la distribución de los tamaños de los molares de las especies Democricetodon larteti y Democricetodon lacombai del yacimiento de Los Ahijones. 

Figura 6.— 1-3 Serie yugal superior Iz de Megacricetodoncollongensis: 1- M1 (2109/28/MM1/CR235s); 2- M2 (2019/28/MM1/CR666s); 3- M3 (219/28/MM1/CR685s). 4-6 Serie yugal superior Iz de Democricetodon larteti: 4- M1 (2019/28/MM4/121); 5- M2 (2019/28/MM4/177); 6- M3 (2019/28/MM4/356). 7-9 Serie yugal superior Iz de Democricetodon lacombai: 7- M1 (2019/28/MM4/142); 8- M2 (219/28/MM1/CR736s); 9- M3 (2019/28/MM4/315). 

Figura 7.— 1-3 Serie yugal inferior Dc de Megacricetodoncollongensis: 1- m1 (2019/28/MM1/CR813i); 2- m2 (2019/28/MM4/682); 3- m3 (2019/28/MM1/CR882i). 4-6 Serie yugal inferior Dc de Democricetodon larteti: 4- m1 (2019/28/MM1/CR108i); 5- m2 (2019/28/MM1/CR162i); 6- m3 (2019/28/MM1/CR170i). 7-9 Serie yugal inferior Dc de Democricetodon lacombai: 7- m1(2019/28/MM1/CR109i); 8- m2 (2019/28/MM1/CR147i); 9- m3 (2019/28/MM1/CR181i). 

M1: el anterocono es generalmente simple (65%), y ligeramente dividido en el 35% de los ejemplares; con anterolófulo siempre dividido; el protolófulo es posterior en la mayoría de las piezas (94%) y doble en el resto (6%); el ectolofo habitualmente está esbozado (35%) o bien desarrollado (35%), y ausente en el 30% restante; el mesolofo suele estar ausente (47%) o esbozado (41%), y en menor medida es corto (6%) o de tamaño medio (6%).

M2: el protolófulo es mayoritariamente posterior (73%), siendo posterior casi doble en 18% de los ejemplares y doble en el 9%; el ectolofo aparece esbozado en el 55% de las piezas, es largo en el 36% y está ausente en el resto (9%); el mesolofo se esboza en el 55% de los ejemplares, estando completamente ausente en el resto (45%); el metalófulo suele ser posterior (45%) o es doble (45%), en este último caso con las ramas anterior y posterior simétricas (27%) o mayor desarrollo de la anterior (18%), y con menor frecuencia el metalófulo es transverso (10%).

M3: el anterolófulo lingual se encuentra desarrollado en la mayoría de las piezas (93%), estando ausente en un único ejemplar; el protolófulo suele ser incipiente en el 87% de las piezas y desarrollado en el resto (13%); el mesolofo está ausente en la mayoría de los ejemplares (87%) y solo en el 13% es incipiente; el metalófulo suele ser doble, generalmente conectando con el hipocono y el protolófulo (73%), o conectando con el neo-entolofo y el protolófulo (20%), y solo en un caso la conexión es sencilla con el hipocono (7%).

m1: tienen el anterosinúsido lingual mayoritariamente abierto (75%); el metalofúlido se proyecta anteriormente (55%), y está ausente en el resto de las piezas; la cresta del metacónido está poco desarrollada en la mayoría de los ejemplares (82%); el mesolófido es variable, en orden descendente de frecuencia está esbozado (42%), ausente (33%), medio (17%) o corto (8%).

m2: el anterolófido lingual suele estar presente (67%); la cresta del metacónido está bien desarrollada en el 22% de los casos; y el mesolófido en orden descendente de frecuencia se encuentra ausente (44%), esbozado (33%), corto (17%) y medio (6%).

m3: el anterolófido lingual es mayoritariamente corto (80%), estando ausente en el 20% de las piezas; el mesocingúlido labial suele ser incipiente (60%) o desarrollado (40%); el mesolófido siempre está ausente.

Discusión

Dos líneas evolutivas, parcialmente contemporáneas, se definieron por van der Meulen et al. (2003van der Meulen, A. J., Peláez-Campomanes, P. & Daams, R. (2003). Revision of medium-sized Cricetidae from de Miocene of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel basin (Zaragoza, Spain). Coloquios de Paleontología, Volumen Extraordinario 1, 285-441.) en el área tipo del Aragoniense: la línea Democricetodon hispanicus - lacombai (D. hispanicus - D. decipiens - D. moralesi - D. jordensi - D. lacombai), y la línea Democricetodon franconicus - D. crusafonti (D. franconicus - D. koenigswaldi - D. larteti - D. crusafonti). Ambas líneas han sido reconocidas en la cuenca de Madrid (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.; Hernández-Ballarín & Peláez Campomanes, 2017aHernández-Ballarín, V. & Peláez-Campomanes, P. (2017a). Updated biochronology of the Madrid Basin: species distribution and implications for the Middle Miocene rodent faunas of Spain. Historical Biology, 30(3), 305-316. 10.1080/08912963.2016.1276580).

La distribución de longitud (L) y anchura (A) de los molares, junto a su morfología permite separar dos poblaciones (figura 5). La de menor tamaño incluye el 91% de los ejemplares, y es comparable a los tamaños de D. larteti de los yacimientos de Las Planas 4A, Las Planas 4C y Las Umbrías 14 de la cuenca de Calatayud-Montalbán (van der Meulen et al., 2003van der Meulen, A. J., Peláez-Campomanes, P. & Daams, R. (2003). Revision of medium-sized Cricetidae from de Miocene of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel basin (Zaragoza, Spain). Coloquios de Paleontología, Volumen Extraordinario 1, 285-441.), y a los yacimientos de Somosaguas y el Cañaveral (ligeramente inferiores a los de Casa Montero) de la cuenca de Madrid (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.), yacimientos de la biozona E en ambas cuencas. La población de talla grande es minoritaria y sus tamaños difíciles de comparar dada la escasez de ejemplares en las cuencas de referencia, pero la talla es próxima a los estados finales del linaje Democricetodon hispanicus – lacombai, especialmente en yacimientos cercanos al límite de las biozonas Dd-E, como Las Planas 4B y Las Umbrías 9 y 10 en la cuenca de Calatayud-Montalbán (van der Meulen et al., 2003van der Meulen, A. J., Peláez-Campomanes, P. & Daams, R. (2003). Revision of medium-sized Cricetidae from de Miocene of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel basin (Zaragoza, Spain). Coloquios de Paleontología, Volumen Extraordinario 1, 285-441.), y a los yacimientos de la biozona E de Arroyo del Olivar y Somosaguas de la cuenca de Madrid (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.).

Desde el punto de vista morfológico, los ejemplares de talla pequeña muestran caracteres propios D. larteti, anterocono mayoritariamente simple en los M1, menor desarrollo del ectolofo en los M1 y M2, anterosinúsido lingual cerrado en los m1 y mesolófido relativamente más desarrollado en los m1 y m2 (van der Meulen et al., 2003van der Meulen, A. J., Peláez-Campomanes, P. & Daams, R. (2003). Revision of medium-sized Cricetidae from de Miocene of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel basin (Zaragoza, Spain). Coloquios de Paleontología, Volumen Extraordinario 1, 285-441.; Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.). Por otro lado, los de mayor tamaño muestran características de D. lacombai, anterolófulo doble, mayor desarrollo del ectolofo y anterosinúsido lingual abierto en m1. Sin embargo, la tendencia hacia la división del anterocono de los M1 en D. lacombai, documentada por van der Meulen y colaboradores (2003van der Meulen, A. J., Peláez-Campomanes, P. & Daams, R. (2003). Revision of medium-sized Cricetidae from de Miocene of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel basin (Zaragoza, Spain). Coloquios de Paleontología, Volumen Extraordinario 1, 285-441.) para la cuenca de referencia, no se observa en los ejemplares del yacimiento de Los Ahijones, en consonancia con lo observado en la cuenca de Madrid (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.).

Familia Gliridae Muirhead, 1819

Género Microdyromys De Bruijn, 1967

Especie Microdyromys aff. monspeliensis Aguilar,1977

Material, medidas y descripción (tabla 3, figuras 8 y 9.1-8)

Figura 9.— Series yugales Iz de Microdyromys. 1-8 Microdyromys aff. monspeliensis: 1- P4 (2019/28/MM1/GL226s); 2- M1 (2019/28/MM1/GL203s); 3- M2 (2019/28/MM1/GL178s); 4- M3 (2019/28/MM4/713); 5- p4 (2019/28/MM1/GL183i); 6- m1 (2019/28/MM1/GL235i); 7- m2 (2019/28/MM1/GL201i); 8- m3 (2019/28/MM1/GL223i). 9-16 Microdyromys sp.: 9- P4 (2019/28/MM4/745); 10- M1 invertido (2019/28/MM1/GL280s); 11- M2 (2019/28/MM1/GL208s); 12- M3 (2019/28/MM1/GL262s); 13- p4 invertido (2019/28/MM1/GL225i); 14- m1 (2019/28/MM1/GL188i); 15- m2 (2019/28/MM1/GL202i); 16- m3 (2019/28/MM1/GL218i). 

Desde el punto de vista morfológico se han estudiado un total de 234 piezas (15 P4, 48 M1, 49 M2, 14 M3, 15 p4, 30 m1, 36 m2 y 27 m3).

P4: se caracterizan por el desarrollo de cinco crestas transversales, anterolofo, protolofo, metalofo y posterolofo, más la presencia de un centrolofo de escaso desarrollo que mayoritariamente es posterior (40%) o indefinido (33%), y menos frecuentemente anterior (14%), estando ausente en el 13% de las piezas con un patrón dental más simple de cuatro crestas; en ninguna de las piezas se observan crestas accesorias; el endolofo conecta las cuatro crestas principales en el 60% de los casos, y en el resto el anterolofo queda aislado por un surco; la mayoría de los ejemplares carece de ornamentación lingual (87%), siendo débil en el resto.

M1: domina un patrón de seis crestas transversales (71%) con centrolofos desarrollados, en el 17% de las piezas se documenta además una cresta accesoria en el trigonio (anterior en el 13% y central en el 4%) generando un patrón de siete crestas, y en el 12% solo se observa un centrolofo anterior (cinco crestas); el centrolofo anterior es mayor que el posterior en la mayoría de los casos (81%), siendo equivalentes en un 4% y solo es mayor el posterior en el 2% de las piezas; en el 10% de los ejemplares los centrolofos llegan a conectar entre sí; no se observan crestas accesorias fuera del trigonio; el endolofo es continuo en el 79% de los casos y en el resto el anterolofo queda aislado por un surco; la ornamentación lingual suele ser débil (50%) o marcada (31%), estando ausente en el resto.

M2: generalmente presentan seis crestas transversales (61%) con centrolofos desarrollados, siendo siempre mayor el anterior, en el 14% se documentan siete crestas con una extra anterior en el trigonio, y el 25% de las piezas se caracteriza por un patrón más simple de cinco crestas con un único centrolofo siempre anterior; únicamente en el 4% de ejemplares los centrolofos llegan a conectar; no se dan crestas accesorias fuera del trigonio; el endolofo es continuo en el 82% de los casos y en el resto el anterolofo queda aislado por un surco; el 47% carece de ornamentación lingual, y en otro 47% es débil, estando marcada solo en el 6%.

M3: el patrón con seis crestas es el más común (57%), seguido del morfotipo más sencillo de cinco crestas (36%), y solo un ejemplar presenta siete crestas; el centrolofo posterior es mayor que el anterior generalmente (50%), y viceversa en el 14%, el 22% de los ejemplares presenta un centrolofo anterior único y el 14% solo posterior; los centrolofos nunca se conectan; solo un ejemplar presenta una cresta accesoria anterior en el trigonio y otro una cresta anterior fuera de trigonio; el endolofo es continuo en el 79% de los casos, y en el resto el anterolofo queda aislado por un surco; el 67% carece de ornamentación lingual, en el 20% es débil, y está marcada en el 13% de los ejemplares.

p4: generalmente con un patrón de cinco crestas transversales, anterolófido, metalófido, mesolófido y posterolófido, sin centrolófido, pero con una cresta extra en el valle posterior (87%), mientras que en las dos piezas restantes no aparece la cresta extra y presentan un patrón más sencillo de cuatro crestas (13%); anterolófido y metalófido conectan lingualmente en el 53% de los ejemplares, mientras que la conexión lingual entre mesolófido y posterolófido se completa en el 93% de las piezas; el endolófido nunca es continuo, ya que metalófido y mesolófido siempre están separados por el valle central.

m1: mayoritariamente con seis crestas transversales (80%), y en menor medida el patrón más simple de cinco crestas (10%), mientras que patrones complejos de siete (7%) y ocho crestas (3%) son minoritarios; el 90% de los ejemplares presentan centrolófido, que suele tener un desarrollo que supera la mitad del diente (50%), o apenas lo alcanza (10%), mientras que solo en dos piezas llega al borde labial; respecto a las crestas accesorias el 87% de los ejemplares presenta solo una en el valle posterior, el 7% dos, una en el valle posterior y otro en el anterior, en una sola pieza dos crestas posteriores, y en otras pieza tres crestas accesorias, anterior, posterior y delante del centrolófido; la conexión lingual anterior se establece frecuentemente entre el anterolófido y centrolófido, quedando aislado en metalófido (50%), en el 20% la conexión es completa entre las tres crestas, en el 17% la conexión no se da entre ninguna de las crestas, y en el 13% se establece únicamente entre anterolófido y metalófido quedando aislado el centrolófido; la conexión lingual entre mesolófido y posterolófido se completa en el 93% de las piezas; el endolófido solo aparece como una cresta continua en el 3% (una pieza) conectando mesolófido y centrolófido, cerrando el valle central.

m2: domina la forma de seis crestas transversales (86%), y en menor medida se documentan ejemplares con un patrón más complejo de siete crestas (11%), mientras que el patrón más sencillo de cinco crestas solo se observa en una de las piezas (3%); todos los ejemplares presentan centrolófido, frecuentemente con un desarrollo que supera la mitad del diente (67%), o apenas lo alcanza (31%), mientras que solo en uno de los ejemplares alcanza el borde labial (3%); en cuanto al patrón de crestas accesorias el 86% de los ejemplares presenta solo una en el valle posterior, el 11% tiene dos, una en el valle posterior y otro en el anterior, y en uno solo están ausentes (3%); la conexión lingual anterior se establece mayoritariamente entre el anterolófido y centrolófido, quedando aislado el metalófido en el 69% de los casos, en el 19% la conexión no se da entre ninguna de las crestas, en el 8% la conexión es completa entre las tres crestas, y en una pieza (3%) se establece únicamente entre el anterolófido y metalófido quedando aislado en centrolófido; la conexión lingual entre mesolófido y posterolófido se completa en el 81% de las piezas; el endolófido nunca aparece como una cresta continua.

m3: el patrón de cinco crestas transversales es el más frecuente (56%), seguido del patrón más complejo de seis (37%), y en solo dos piezas se documentan cuatro crestas (7%); el 89% de los ejemplares presentan centrolófido, que suele tener un desarrollo que no supera la mitad del diente (70%), superándolo en el 15%, y alcanzando el borde labial en un solo ejemplar (4%); respecto a las crestas accesorias en el 63% de los ejemplares están ausentes, el 33% presenta solo una en el valle posterior, y en el 4% dos, una en el valle posterior y otro en el anterior; la conexión lingual anterior se establece de forma mayoritaria entre el anterolófido y centrolófido, quedando aislado el metalófido en el 70% de las piezas, en el 22% la conexión no se da entre ninguna de las crestas, solo en una pieza (4%) la conexión es completa entre las tres crestas, y en otra se establece únicamente entre anterolófido y metalófido quedando aislado el centrolófido; la conexión lingual entre mesolófido y posterolófido es completa en el 74% de las piezas; el endolófido aparece como una cresta continua en una sola pieza (4%), conectando mesolófido y centrolófido.

Especie Microdyromys sp.

Material, medidas y descripción (tabla 3, figuras 8 y 9.9-16)

Un total de 67 piezas han podido estudiarse morfológicamente (4 P4, 14 M1, 12 M2, 2 M3, 3 p4, 17 m1, 12 m2 y 3 m3), que suponen el 19% de las piezas identificadas como Microdyromys.

P4: se caracterizan por el desarrollo de cinco crestas transversales, anterolofo, protolofo, metalofo y posterolofo, más la presencia de un centrolofo de escaso desarrollo (75%) que en la mitad de los ejemplares es indefinido en cuanto a su posición, y en una pieza es claramente anterior; otro de los ejemplares tiene un patrón más complejo con seis crestas por la presencia de dos centrolofos (25%), siendo mayor el posterior sin llegar a conectar; ninguna de las piezas presenta crestas accesorias; el endolofo conecta las cuatro crestas principales en la mitad de los casos, y en la otra mitad el anterolofo queda aislado por un surco; no se aprecia ornamentación lingual en ningún ejemplar.

M1: más de la mitad de las piezas tiene seis crestas transversales (57%) con centrolofos anteriores más desarrollados que los posteriores, excepto en una pieza donde son equivalentes, y solo en dos piezas (14%) los centrolofos se conectan; el 36% de las piezas tiene siete crestas y solo un ejemplar (7%) presenta ocho; dentro del trigonio el 43% de los ejemplares tiene una cresta accesoria anterior, y solo uno de ellos presenta además una cresta accesoria posterior fuera del trigonio; el endolofo es continuo en el 86% de los casos y en el resto queda aislado por un surco; la ornamentación lingual suele ser débil en el 57% de los ejemplares, o marcada en el 29%, y ausente en el resto (14%).

M2: la mitad de las piezas tiene seis crestas transversales con centrolofos desarrollados, siendo siempre mayor el anterior y llegando a conectar solo en el 17% de los casos; el 17% de las piezas se caracteriza por el patrón más simple de cinco crestas con un único centrolofo anterior, y en el resto (32%) aparecen crestas accesorias en el trigonio, cuando es única siempre es anterior (17%) y cuando es doble puede ser anterior y media (8%) o anterior y posterior (8%); el endolofo es continuo en el 83% de los casos y en el resto el anterolofo queda aislado por un surco; en el 59% de los casos se aprecia una débil ornamentación lingual, que es marcada en el 8%, y ausente en el resto (33%).

M3: uno de los ejemplares tiene seis crestas transversales, mientras que el otro presenta siete con una cresta accesoria anterior en el trigonio; en un caso el centrolofo anterior es más largo que el posterior, y en el otro viceversa; el endolofo es siempre continuo y presentan ornamentación lingual débil.

p4: se caracterizan por un patrón de cinco crestas transversales, sin centrolófido, pero una cresta extra en el valle posterior; anterolófido y metalófido conectan lingualmente en dos de los ejemplares (67%); la conexión lingual entre mesolófido y posterolófido se completa siempre; el endolófido nunca es continuo.

m1: el 53% de las piezas tienen más de seis crestas transversales, el 47% presenta dos (anterior y posterior), y hay una con tres crestas, una anterior y dos posteriores (6%); el otro 47% tiene seis crestas con una cresta accesoria posterior; el centrolófido siempre está presente, y suele tener un desarrollo que supera la mitad del diente (71%), alcanzando el borde labial en el 18% de los casos, siendo corto en el resto; la conexión lingual anterior se establece frecuentemente entre el anterolófido y centrolófido, quedando aislado en metalófido (47%), en el 18% de los ejemplares la conexión es completa entre las tres crestas, en el 29% la conexión no se da entre ninguna de las crestas, y en el 6% se establece únicamente entre anterolófido y metalófido quedando aislado el centrolófido; la conexión lingual entre mesolófido y posterolófido se completa en el 88% de las piezas; el endolófido solo aparece como una cresta continua en un caso (6%) conectando mesolófido y centrolófido, cerrando el valle central.

m2: se dan por igual el patrón de seis y siete crestas transversales; el centrolófido aparece en todos los ejemplares, mayoritariamente con un desarrollo que supera la mitad del diente (83%), alcanzando el borde labial en un caso y con una longitud que no alcanza la mitad del diente en el otro; en cuanto al patrón de crestas accesorias la mitad de los ejemplares presenta solo una en el valle posterior y la otra mitad tiene dos, una en el valle posterior y otra en el anterior; la conexión lingual anterior se establece mayoritariamente entre el anterolófido y centrolófido, quedando aislado el metalófido (58%), en el 25% la conexión es completa entre las tres crestas, mientras que en un ejemplar la conexión no se da entre ninguna de las crestas, y en otra pieza se establece únicamente entre anterolófido y metalófido quedando aislado el centrolófido; la conexión lingual entre mesolófido y posterolófido se completa en el 91% de las piezas; el endolófido nunca aparece como una cresta continua.

m3: todos presentan un patrón de seis crestas transversales; el centrolófido siempre está presente, con un desarrollo que generalmente no supera la mitad del diente (67%), superándolo en el resto; todos los ejemplares presentan una cresta accesoria en el valle posterior; la conexión lingual anterior siempre se establece entre el anterolófido y centrolófido, quedando aislado el metalófido; el mesolófido y posterolófido no llegan a conectar, al igual que mesolófido y metalófido dejando incompleto el endolófido.

Discusión

El género Microdyromys se caracteriza por coronas dentarias bajas y cóncavas, complejas con numerosas crestas, premolares y terceros molares relativamente grandes, molares superiores con la cara lingual ornamentada, sus cuatro cúspides principales conectadas a un endolofo lingual, y en M1-M2 un centrolofo anterior mayor que el posterior, en los molares inferiores destaca la conexión lingual entre mesolófido y posterolófido (Peláez-Campomanes & Herráez, 2000Peláez-Campomanes, P. & Herráez, E. (2000). Orden Rodentia. In J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, & D.Soria (Ed.), Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 256-262). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid.; Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.). En los yacimientos madrileños se han registrado cuatro especies del género Microdyromys, M. remerti y M. koenigswaldi en el Aragoniense medio, y Microdyromys aff. monspeliensis junto a una cuarta especie aún por definir para los yacimientos del Aragoniense medio final - Aragoniense superior (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.; Hernández Ballarín & Peláez-Campomanes, 2017aHernández-Ballarín, V. & Peláez-Campomanes, P. (2017a). Updated biochronology of the Madrid Basin: species distribution and implications for the Middle Miocene rodent faunas of Spain. Historical Biology, 30(3), 305-316. 10.1080/08912963.2016.1276580). Estas especies se diferencian entre sí por la mayor complicación dental de la especie M. koenigswaldi, la cual presenta un mayor número de crestas accesorias (Peláez-Campomanes & Herráez, 2000), la simplicidad de M. monspeliensis sin crestas accesorias (Luis & Hernando 2000Luis, A. & Hernando, J. M. (2000). Los microvertebrados del Mioceno medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología, 51, 87-136.), y el tamaño relativamente mayor de M. remerti (García-Paredes et al. 2010García-Paredes, I., Peláez-Campomanes, P. & Álvarez Sierra, M. A. (2010). Microdyromys remerti, sp. nov., a new Gliridae (Rodentia, Mammalia) from de Aragonian Type area (Miocene, Calatayud-Montalbán Basin, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology, 30(5), 1594-1609. 10.1080/02724634.2010.501453).

En la muestra estudiada se han separado dos poblaciones, una más numerosa y de menor tamaño que incluye el 81% de las piezas dentales, y otra de tamaño mayor a la que asignamos el 19% de los ejemplares (ver figura 8). El tamaño de las piezas documentadas es claramente menor que los valores de M. remerti aportados por García-Paredes et al. (2010García-Paredes, I., Peláez-Campomanes, P. & Álvarez Sierra, M. A. (2010). Microdyromys remerti, sp. nov., a new Gliridae (Rodentia, Mammalia) from de Aragonian Type area (Miocene, Calatayud-Montalbán Basin, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology, 30(5), 1594-1609. 10.1080/02724634.2010.501453) y comparables a las especies Microdyromys. aff. monspeliensis y Microdyromys sp. de los yacimientos madrileños de Casa Montero, Somosaguas Sur o el Cañaveral (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.).

Figura 8.— Diagrama de dispersión longitud/ anchura que muestra la distribución de los tamaños de los premolares y molares de las especies Microdyromys aff. monspeliensis y Microdyromys sp. del yacimiento de Los Ahijones. 

Desde el punto de vista morfológico las poblaciones documentadas se diferencian por un predominio del patrón más simple asociado a la población de menor tamaño. Por ejemplo, en los molares superiores la mayoría de las piezas carece de crestas accesorias, y en los molares inferiores pocos ejemplares tienen más de una. Sin embargo, en la especie de mayor tamaño aumenta el porcentaje de crestas accesorias, de forma sensible en los molares superiores y más notablemente en los m1/m2 donde, al menos, el 50% de las piezas presenta dos o más.

En base a estas diferencias podemos inferir la existencia de dos especies de Microdyromys como las que se describen para otros yacimientos del final de Aragoniense medio de Madrid, Microdyromys aff. monspeliensis de menor tamaño y morfología simple y Microdyromys sp. de mayor tamaño y patrón dental más complejo que corresponde a una nueva especie no descrita (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.; Hernández-Ballarín & Peláez-Campomanes, 2017aHernández-Ballarín, V. & Peláez-Campomanes, P. (2017a). Updated biochronology of the Madrid Basin: species distribution and implications for the Middle Miocene rodent faunas of Spain. Historical Biology, 30(3), 305-316. 10.1080/08912963.2016.1276580).

Género Armantomys De Bruijn, 1966

Especie Armantomys tricristatus López Martínez, 1977

Material, medidas y descripción (tabla 4, figura 10)

Figura 10.— Series yugales Iz de Armantomys tricristatus. 1- P4 (2019/28/MM4/800); 2- M1 (2019/28/MM4/844); 3- M2 (2019/28/MM1/GL151s); 4- M3 (2019/28/MM4/819); 5- p4 (2019/28/MM4/823); 6- m1 invertido (2019/28/MM1/GL165i); 7- m2 invertido (2019/28/MM1/GL171i); 8- m3 (2019/28/MM4/838). 

Se han estudiado un total de 140 piezas dentales (29 P4, 10 M1, 12 M2, 16 M3, 30 p4, 10 m1, 18 m2 y 15 m3), descartando algunas medidas por presentar una evidente deformación o marcas de digestión.

P4: tienen tres crestas principales, protolofo, metalofo y posterolofo, estando ausente el anterolofo en todos los casos; el metalofo conecta con el posterolofo en la mayoría de las piezas (76%), quedando aislado en el resto (24%); el protolofo y posterolofo conectan en el borde lingual (90%) excepto en tres piezas en las que ambas crestas quedan aisladas (10%).

M1: destacan por presentar el metalofo siempre conectado al posterolofo y la conexión protolofo-posterolofo se completa en el borde lingual en la mitad de los casos.

M2: el metalofo conectado al posterolofo es el caso mayoritario (92%), excepto en un ejemplar donde el metalofo está aislado; la conexión protolofo-posterolofo es completa lingualmente en el 58% de las piezas.

M3: muestran una mayor variabilidad morfológica, el 50% de los ejemplares presenta el posterolofo conectado al metalofo, pero aislados respecto al protolofo; en el 31% de los ejemplares la conexión de posterolofo es completa con el metalofo y con el protolofo en el borde lingual (en una de las piezas el metalofo está dividido); en el 19% el posterolofo está desconectado del metalofo y posterolofo (uno de los ejemplares tiene el protolofo dividido y conectado al metalofo).

p4: tienen un tamaño reducido en los que se observan tres crestas principales, a veces reducidas a pequeños conos, metalófido, mesolófido y posterolófido, que conectan entre sí de forma variable; el metalófido conecta labialmente con el posterolófido en el 37% de las piezas, y con el mesolófido en el 43 % de los ejemplares, quedando aislado en el resto (20%).

m1: anterolófido y metalófido tienen una tamaño netamente más reducido que las crestas posteriores, y quedan conectados en los bordes labial y lingual; el mesolófido y posterolófido quedan totalmente separados, por un más profundo en el borde labial.

m2: presentan un desarrollo más equitativo de las cuatro crestas principales respecto a los m1, con una separación lingual más profunda entre mesolófido y posterolófido, exceptuando dos ejemplares (11%) donde las crestas posteriores conectan en el borde lingual.

m3: tienen más desarrollado el metalófido y mesolófido que el anterolófido y posterolófido; el posterolófido está siempre aislado del mesolófido.

Discusión

Armantomys presenta un patrón dental muy simple, diferenciándose por características peculiares que hacen su dentición inconfundible, crestas muy elevadas e inclinadas, ausencia de centrolofos y de crestas accesorias, y una corona dentaria muy hipsodonta (López Martínez et al., 1987López Martínez, N., Sesé, C. & Herráez, E. (1987). Los yacimientos de micromamíferos del área de Madrid. Boletín Geológico y Minero, 98, 17-34.). En la cuenca de Madrid se han registrado clásicamente tres especies A. jasperi, A. aragonensis para la mayor parte del Aragoniense medio, y A. tricristatus como último representante del género a partir del final del Aragoniense medio (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.). Desde el punto de vista morfológico, los ejemplares estudiados muestran las características propias de Armantomys tricristatus, dada la separación del mesolófido y posterolófido en los m3, y tamaños dentro de los rangos establecidos para esta especie en otros yacimientos de la cuenca de Madrid como Casa Montero, Somosaguas o Húmera estudiados por Hernández Ballarín (2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.).

Familia Sciuridae Fisher von Waldheim, 1817

Género Heteroxerus Sthelin y Schaub, 1951

Especie Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta y Truyols, 1955

Material, medidas y descripción (tabla 5, figura 11.1-6)

Figura 11.— Series yugales Iz de Heteroxerus. 1-6 Heteroxerusrubricati: 1- D4 (2019/28/MM1/ES111; 2- M1-2 invertido (2019/28/MM3/212); 3- M1-2 (2019/MM1/ES105); 4- m1-2 (2019/28/MM1/ES121); 5- m1-2 (2019/28/MM1/ES133); 6- m3 invertido (2019/28/MM1/ES151). 7-13 Heteroxerusgrivensis: 7- D4 (2019/28/MM1/ES102); 8- M1-2 invertido (2019/28/MM4/871); 9- d4 invertido (2019/28/MM1/ES123); 10- p4 (2019/28/MM1/ES134); 11- m1-2 invertido (2019/28/MM1/ES131); 12- m1-2 (2019/28/MM3/211); 13- m3 invertido (2019/28/MM1/ES150). 14-15 Heteroxerus sp.: 14- p4 (2019/28/MM3/210); 15- m3 r invertido (2019/28/MM4/873). 

Trece de los ejemplares se atribuyen a H. rubricati, 2 D4, 4 M1-2, 6 m1-2 y 1 m3.

D4: anterolofos desarrollados y proyectados anteriormente; el metalofo es corto, en una de las piezas está doblemente conectado al posterolofo, y en la otra están anexos; carecen de mesostilo; paracono y metacono se conectan mediante una pequeña cresta.

M1-2: el metalofo queda aislado en la mitad de las piezas (50%), en uno de los ejemplares presenta una conexión simple con el posterolofo a través del metacónulo (25%), y en la pieza restante se encuentra anexo al posterolofo (25%); solo una de las piezas presenta un mesostilo bien desarrollado (25%) estando ausente en el resto (75%); se aprecia conexión entre paracono y metacono en una sola pieza (25%), estando aislados en la mayoría (75%).

m1-2: se caracterizan por la ausencia de anterolófido labial; solo la rama labial del metalófido está presente en cinco piezas (67%), y en las otras dos (33%) ambas ramas, la labial y la lingual, están desarrolladas y conectadas; el entolófido siempre conecta con el hipoconúlido; no se observa mesolófido; metacónido y entocónido siempre aparecen conectados.

m3: presenta un metacónido destacable como la cúspide más desarrollada; el metalófido es corto y no llega a conectar con el metacónido; el entocónido es reducido, mostrándose la parte posterolingual como una cresta alargada; el entolófido está ausente; no se aprecia mesolófido y el metacónido no llega a conectar con el entocónido.

Heteroxerus grivensis (Major, 1893)

Material, medidas y descripción (tabla 5, figura 11.7-13)

A la especie H. grivensis corresponden 10 piezas dentales, 1 D4, 1 M1-2, 1 d4, 1 p4, 4 m1-2 y 2 m3.

D4: tiene un anterolofo que se ensancha anterolabialmente; metacono y metacónulo se unen por un corto metalofo, completamente aislado; se observa un pequeño mesostilo que conecta con el paracono, pero no llega al metacono.

M1-2: en la única pieza disponible el metalofo se encuentra anexo al posterolofo, conectando a través del metacono; paracono y metacono están conectados mediante una cresta crenulada en la que destaca un incipiente mesostilo.

d4: esta pieza presenta una clara alteración del esmalte (causada posiblemente por digestión), por lo que su medida puede estar subestimada, pero sus caracteres morfológicos son claramente distinguibles; presenta un anteroconúlido bien definido sin desarrollo de anterolófido labial; un metalófido desarrollado conecta metacónido y protocónido; el entolófido es incompleto y no llega al hipoconúlido; no presenta mesolófido; metacónido y entocónido conectan mediante una cresta poco marcada.

p4: tiene un pequeño anteroconúlido sin desarrollo de anterolófido labial; metacónido y protocónido se encuentran muy próximos, pero aislados sin metalófido que los conecte; un entolófido corto y ancho conecta con el hipoconúlido; metacónido y entocónido están separados por un profundo valle central sin rastro de mesolófido.

m1-2: presentan un anterolófido labial variable, en dos piezas está ausente (50%), en otra tiene un desarrollo reducido (25%), y en la que resta está bien desarrollado, rodeando labialmente el protocónido (25%); en dos ejemplares solo la rama labial del metalófido está presente, y en los otros dos aparecen las dos ramas, labial y lingual (en una de las piezas tienen escaso desarrollo y no se conectan, y en la otra están conectadas uniendo el metacónido con el protocónido); el entolófido siempre se prolonga hasta conectar con el hipoconúlido; metacónido y entocónido suelen conectarse por una pequeña cresta (75%) o quedar aislados por un prominente mesolófido (25%).

m3: el metacónido es la cúspide más desarrollada seguida del protocónido; un metalófido posterior marcado parte del protocónido sin llegar a conectar el metacónido; el entocónido está marcado conectando con el posterolófido; el entolófido es muy corto, sin conexión con en hipoconúlido; no se aprecia mesolófido en ninguna pieza; en uno de los ejemplares metacónido y entocónido están separados por un surco profundo, mientras que en la otra pieza se conectan por una cresta poco marcada.

Heteroxerus sp.

Material, medidas y descripción (tabla 5, figura 11.14-15)

Solo dos piezas son clasificadas como Heteroxerus sp., 1 p4 y 1 m3.

p4: es relativamente grande y robusto, se caracteriza por un pequeño anteroconúlido sin desarrollo de anterolófido lingual; metacónido y protocónido se encuentran muy separados y conectados por un metalófido largo y estrecho; el entolófido es largo, estrecho y conecta con el hipoconúlido; metacónido y entocónido están conectados por una débil cresta anterolingual que cierra el valle central.

m3: aunque está roto labialmente se ha podido tomar una medida de su longitud, apreciándose un tamaño considerable que se ha podido medir; el metacónido es la cúspide más desarrollada y el protocónido está roto labialmente; no se observa metalófido; un entocónido reducido pero marcado conecta con el metacónido mediante una cresta anterolingual marcada, y posteriormente conecta con el hipoconúlido a través del posterolófido; el entolófido está ausente dejando un valle central amplio y profundo.

Discusión

El material es muy escaso comparado con el resto de los roedores, y tan solo se han podido estudiar 25 piezas dentales completas. La revisión reciente de los esciúridos del Aragoniense medio y superior de la cuenca de Madrid (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.) reconoce la presencia de los géneros Heteroxerus y Atlantoxerus, con una claro predominio de Heteroxerus, estando Atlantoxerus representado en porcentajes inferiores al 3% en la fauna de roedores de distintos yacimientos exclusivos de la biozona Dd.

Clásicamente, el género Heteroxerus aparece representado en España durante el Aragoniense medio y superior por dos especies similares, H. rubricati y H. grivensis, diferenciadas principalmente por la talla, siendo mayor H. grivensis, y pequeñas diferencias morfológicas, entre las que Cuenca-Bescós (1988Cuenca Bescós, G. (1988). Sciuridae del Mioceno de Calatayud-Montalbán. Scripta Geologica, 87, 8-41.) para la cuenca de Calatayud-Montalbán cita que, en H. grivensis la unión entre el metalofo y posterolofo es prácticamente constante, y en H. rubricati variable, o el mayor desarrollo del anterolófido labial en H. grivensis. La misma autora identifica una tercera especie de Heteroxerus de mayor tamaño que las anteriores, que no ha sido descrita, pero su presencia se ha confirmado en el Aragoniense tanto en la cuenca de referencia como en la cuenca de Madrid (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.)

En base a estas consideraciones, atribuimos la mayor parte del material documentado a las especies H. rubricati y H. grivensis, ya que los tamaños son plenamente comparables a las poblaciones de otros yacimientos de la cuenca de Madrid como Somosaguas, Húmera, Casa Montero o El Cañaveral (Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.). Morfológicamente también observamos un mayor desarrollo del anterolófido en los morales inferiores de H. grivensis y variabilidad en la conexión entre metalofo y posterolofo en H. rubricati.

Dos piezas, un p4 y un m3, presentan tamaños claramente mayores a las poblaciones de H. rubricati y H. grivensis. Por ejemplo, el m3, aunque roto labialmente supera los 3 mm de largo. En tamaño es comparable al género Atlantoxerus, pero la morfología no encaja con las características dadas por Cuenca Bescós (1988Cuenca Bescós, G. (1988). Sciuridae del Mioceno de Calatayud-Montalbán. Scripta Geologica, 87, 8-41.) para este género, mayor hipsodoncia, crestas más gruesas o cúspides y cónulos más redondeados, presentando características más próximas al género Heteroxerus, con una mayor sencillez morfológica asociada a la reducción de los lófidos en el m3. De esta forma, atribuimos estas dos piezas a Heteroxerus sp., especie aún no descrita. Reconocemos, por tanto, la existencia de las especies H. rubricati, H. grivensis y Heteroxerus sp. en el yacimiento de Los Ahijones.

Orden Lagomorpha Brandt, 1855

Familia Ochotonidae Thomas, 1897

Género Lagopsis Schlosser, 1884

Especie Lagopsis verus (Hensel, 1556)

Material, medidas y descripción (tabla 6, figura12.1-3)

Se han recuperado más de 234 piezas dentales, pero solo se han estudiado los segundos y terceros molares superiores y los terceros premolares inferiores, por tratarse de las piezas más diagnósticas. En total 15 P2, 37 P3 y 40 p3.

P2: se caracterizan por tres conos principales, hipercono, lagicono y postlóbulo, en orden decreciente; el paraflexo y mesoflexo están marcados, son paralelos y oblicuos hacia el borde posterolabial; en una sola pieza se observa un hipoflexo incipiente, estando ausente en la mayoría (93%).

P3: destaca un desarrollo mayor del hipercono distal respecto al mesial, dejando entre ambos un hipoflexo generalmente profundo; el hiperlofo se prolonga por todo el borde anterior sin llegar a sobrepasar el mesoflexo; el lagicono se ensancha mesialmente, mientras que el postlóbulo lo hace posterolabialmente.

p3: el protocónido se une el resto de las cúspides principales; el anterocónido tiene forma triangular y aparece casi siempre surcado por un anterofléxido marcado (80%), en algunas ocasiones con cemento, y en el resto simplemente está ausente o se muestra esbozado.

Discusión

Lagopsis se caracteriza por un p3 provisto de anterocónido siempre unido al protocónido. Es un género de Europa Occidental, cuya distribución estratigráfica abarca desde el Mioceno inferior al Mioceno medio. En el Aragoniense español y francés se han reconocido dos especies, L. penai y L. verus. Su evolución es lineal, sin ramificaciones, caracterizándose por un aumento progresivo de la talla y ligeras modificaciones en la profundidad del hipoflexo (P3) y el anterofléxido (p3). Estos cambios afectan a un número progresivo de individuos, por lo que el carácter estadístico del fenómeno hace que no se registre una ruptura sistemática entre especies, siendo arbitrario el límite entre ambos taxones (López Martínez, 1989López Martínez, N. (1989). Revisión sistemática y bioestratigráfica de los lagomorpha (Mammalia) del Terciario y Cuaternario de España. Memorias del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza, 3(3), 1-350.). Clásicamente este cambio específico se había establecido en el tránsito Aragoniense medio-superior, pero en la última revisión del área tipo del Aragoniense (Hordijk, 2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550) se sitúa dentro del Aragoniense, concretamente entre los yacimientos de Umbrías 3 y 9 (biozona Dd), en base al aumento estadístico del desarrollo del anterofléxido y la presencia de cemento.

La morfología de los p3 estudiados, con un protocónido que une el resto de las cúspides principales, es característica del género Lagopsis. Los anterocónidos presentan un rasgo considerado derivado dentro del linaje, un anterofléxido marcado que en ocasiones presenta cemento exterior, y que nos sirve para identificar la población como Lagopsis verus de acuerdo con López Martínez (1989López Martínez, N. (1989). Revisión sistemática y bioestratigráfica de los lagomorpha (Mammalia) del Terciario y Cuaternario de España. Memorias del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza, 3(3), 1-350.) y Hordijk (2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550). El tamaño de las piezas es sensiblemente mayor las poblaciones de Lagopsis penai estudiadas por Hordijk (2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550), situándose en el rango de los primeros representantes de Lagopsis verus de yacimientos como Las Planas 4A o las Umbrías 22 (biozonas E y F respectivamente).

Género Prolagus Pomel, 1853

Especie Prolagus vargasensis Hordijk y van der Meulen, 2010

Material, medidas y descripción (tabla 7, figura 12.4-6)

Figura 12.— Premolares de Lagopsis verus y Prolagus vargasensis. 1-3 Lagopsis verus: 1- p3 Dc (2019/28/MM3/316); 2- P2 Iz (2019/28/MM3/300); 3- P3 Iz (2019/28/MM4/954). 4-6 Prolagus vargasensis: 4- p3 Dc (2019/28/MM3/315); 5- P2 Dc invertido (2019/28/MM3/302); 6- P3 Iz, (2019/28/MM1/LA112). 

Se han recuperado nueve piezas dentales de Prolagus, destacando 4 P2, 2P3 y 3 p3.

P2: el hipercono y postlóbulo están más desarrollados que el lagicono; el paraflexo y mesoflexo están marcados, son paralelos, profundos y rectos en la mitad de las piezas, o ligeramente oblicuos hacia el borde posterolabial; el hipoflexo está ausente en la mayoría de las piezas (75%), esbozándose en un caso.

P3: destaca un desarrollo equitativo del hipercono distal y mesial, con un hipoflexo poco profundo; el hiperlofo se prolonga por el borde anterior de forma oblicua hasta el lagicono; el lagicono es estrecho y alargado y el postlóbulo tiene forma más redondeada.

p3: anterocónido aislado y redondeado; protoconúlidos desarrollados; el centrofléxido es profundo y fusionado, con metacónido y protocónido separados y unidos al entocónido; un pequeño gancho desarrollado aparece en dos ejemplares (67%) y se esboza en otro (33%).

Discusión

Se trata de un género muy persistente que se distribuye desde el Mioceno inferior hasta el Holoceno, abarcando un rango de unos 20 millones de años (López Martínez, 1989López Martínez, N. (1989). Revisión sistemática y bioestratigráfica de los lagomorpha (Mammalia) del Terciario y Cuaternario de España. Memorias del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza, 3(3), 1-350.), y que aparece representado por múltiples linajes, algunos de los cuales tienen distribuciones geográficas relativamente limitadas (Hordijk, 2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550). El Mioceno medio español se distingue por la presencia de tres linajes del género Prolagus, el linaje P. lopezmartinezae – P. tobieni que se caracteriza por tamaños pequeños, p3 con anterocónido triangular aplastado, protocónido unido al metacónido, pero asilados del entocónido, dejando un centrolófido dividido y poco profundo, junto a un protoconúlido ausente o muy pequeño. Mientras que los linajes considerados inmigrantes representados por P. oeningensis y P. vargasensis – P. major, presentan una talla mayor, anterocónido aislado y redondeado, protoconúlido desarrollado, protocónido y metacónido separados entre sí dejando un profundo centrofléxido fusionado, protocónido y metacónido se unen al entocónido cada uno independientemente (Hordijk, 2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550).

Los tres p3 estudiados de Prolagus presentan características típicas de los linajes inmigrantes, P. oeningensis y P. vargasensis – P. major, basándonos en las nuevas definiciones establecidas por Hordijk (2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550) para área tipo del Aragoniense. Ambos linajes se diferencian por la talla, siendo P. oeningensis menor y presentando un gancho más desarrollado. Los ejemplares de Los Ahijones son claramente mayores a los establecidos para P. oeningensis de los yacimientos de la cuenca de Calatayud-Montalbán, y comparables al estadio intermedio del linaje P. vargasensis – P. major, pero la forma redondeada del anterocónido es propia de Prolagus vargasensis (Hordijk, 2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550). Las medidas de los premolares superiores son muy próximas a los documentados en yacimientos como Las Planas 4A o Las Umbrías 22 (biozonas E y F respectivamente) y que marcan las formas más recientes de P. vargasensis.

Orden Eulipotyphla Waddell et al., 1999 (Insectívora Cuvier, 1817)

Familia Erinaceidae Bonaparte, 1838

Género Galerix Pomel, 1808

Especie Galerix exilis (Blainville, 1839)

Material, medidas y descripción (tabla 8, figura 13)

Figura 13.— Galerix exilis. 1- M1 Dc, invertido (2019/28/MM1/IN102); 2- M2 Dc, invertido (2019/28/MM1/IN128); 3- M3 Iz (2019/28/MM1/IN104). 4- m1 Dc, invertido (2019/28/MM1/IN161); 5- m2 Iz (2019/28/MM4/113); 6- m3 Iz (2019/28/MM1/IN101). 

El material en buen estado es escaso y el estudio se ha centrado en los molares por tratarse de las piezas más completas. 1 M1, 2 M2, 1 M3, 1 m1, 1 m2 y 2 m3.

M1: presenta un contorno rectangular, con una anchura netamente superior a la longitud; el protocono es la cúspide más desarrollada, y el hipocono la más baja de las cuatro principales; el protocono conecta con el hipocono, y la rama posterior del metacónulo es relativamente corta; el paracono bien desarrollado no conecta con el pequeño parastilo en el borde anterolabial; la rama distal del metacono se extiende hacia la parte posterolabial donde se observa el metastilo; los cíngulos anterior, posterior y labial se encuentran bien desarrollados.

M2: destacan por un contorno irregular, con una anchura mayor en la parte anterior; el protocono es claramente la cúspide más desarrollada, y el hipocono la más baja. El resto de las características hacen referencia solo a una de las piezas, ya que la otra muestra presenta evidencias de digestión; al igual que en el M1 el protocono conecta con el hipocono, y la rama distal del metacónulo es relativamente corta; el paracono bien desarrollado conecta con un pequeño parastilo en el borde anterolabial; la rama distal del metacono se extiende hacia la parte posterolabial donde se observa el metastilo; los cíngulos anterior, posterior y labial aparecen bien desarrollados.

M3: es muy reducido y simple, de contorno triangular, constituyendo los vértices el paracono, metacono y protocono que se unen entre sí por crestas dejando en el centro del molar una cuenca redondeada; tanto el cíngulo anterior como posterior están desarrollados.

m1: contorno rectangular, más largo que ancho, a diferencia de los molares superiores; el talónido es ligeramente más ancho que el trigónido que tiene forma de v abierta en su parte lingual; el protocónido y el metacónido son las cúspides más altas, estando ambas conectadas; la cresta oblicua está marcada, y se proyecta desde el hipocónido hasta la base del protocónido; el paralófido se une oblicuamente el protocónido y el paracónido está poco desarrollado.

m2: presenta una forma y características muy parecidas a los m1, siendo el paracónido ligeramente menos proyectado anteriormente, configurando un trigónido más cerrado.

m3: son muy reducidos, desapareciendo el talónido; el contorno es triangular, constituyendo los vértices el paracónido, metacónido y protocónido, que en una pieza se distinguen claramente, mientras que en la otra quedan disimulados por las crestas que las unen; el protocónido se une al paracónido y metacónido mediante crestas, mientras que metacónido y paracónido no se unen entre sí; solo el cíngulo posterior está desarrollado en uno de los ejemplares.

Discusión

Se pueden distinguir tres especies durante el Mioceno en la Península Ibérica: Galerix symeonidisi de talla menor y Galerix exilis, que se encuentran desde el Aragoniense inferior hasta el Aragoniense superior reemplazándose gradualmente (Ziegler, 2005Ziegler, R. (2005). Erinaceidae and Dimylidae (Lipotyphla) from the Upper Middle Miocene of South Germany. Senckenbergiana lethaea, 85, 131-152. 10.1007/BF03043423), y Galerix socialis, que en el Vallès-Penedès, al menos, reemplaza a G. exilis a partir del Vallesiense. Las diferencias entre ellas se basan en el tamaño y algunos caracteres morfológicos: G. symeonidisi es la especie más pequeña y es habitual que en sus molares superiores no exista conexión entre metacónulo-protocono; en G. exilis el p3 es más pequeño que el p2, mientras que en G. socialis la serie dentaria inferior es creciente de p1 a p4; en el P3 de G. exilis hay una sola cúspide en la parte lingual del diente, mientras que en G. socialis hay dos cúspides (Sesé et al., 1985Sesé, C., López Martínez, N., & Herráez, E. (1985). Micromamíferos (insectívoros, roedores y lagomorfos) de la provincia de Madrid. En M. T.Alberdi (Ed.), Geología y Paleontología del terciario continental de la provincia de Madrid (pp. 29-39). MNCN-CSIC.); en G. exilis la rama distal del metacónulo de M1 y M2 finaliza en la base del metacono, y en G. socialis termina labialmente en la base del metastilo (Luis & Hernando, 2000Luis, A. & Hernando, J. M. (2000). Los microvertebrados del Mioceno medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología, 51, 87-136.).

Los ejemplares estudiados son ligeramente mayores que G. symeonidisi del yacimiento de las Retamas (Cuenca) (Álvarez Sierra et al., 2006Álvarez Sierra, M. A., García Paredes, I., van den Hoek Ostende, L., van der Meulen, A. J., Peláez-Campomanes, P. & Sevilla, P. (2006). The Middle Aragonian (Middle Miocene) Micromammals from La Retama (Intermediate Depression, Tagus Basin) Province of Cuenca, Spain. Estudios Geológicos, 62(1), 401-428. 10.3989/egeol.0662135), entrando dentro de la variación de tamaños de G. exilis de la cuenca de Calatayud-Montalbán estudiados por de Jong (1988de Jong, F. (1988). Insectivora from the Upper Aragonian and the Lower Vallesian of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel Basin (Spain). Scripta Geologica. Special Issue 1, 253-285.), y comparables a los ejemplares del yacimiento de Somosaguas descritos por Luis y Hernando (2000Luis, A. & Hernando, J. M. (2000). Los microvertebrados del Mioceno medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología, 51, 87-136.) en la cuenca de Madrid. Una de las características morfológicas típicas de Galerix exilis, como la rama distal del metacónulo pequeña, está presente, mientras que no se observa unión entre metacónulo y protocono, mostrando un estado intermedio entre G. exilis y G socialis, más próximo al primero (carácter intermedio 1 entre G. exilis y G. socialis según de Jong, 1988de Jong, F. (1988). Insectivora from the Upper Aragonian and the Lower Vallesian of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel Basin (Spain). Scripta Geologica. Special Issue 1, 253-285.). A tenor del tamaño de las piezas, como de las características de los molares superiores identificamos nuestros ejemplares como Galerix exilis, que muestra caracteres ligeramente evolucionados en su paso a G. socialis.

Familia Soricidae Gray, 1821

Género Miosorex Kretzoi, 1959

Especie Miosorex grivensis (Depéret, 1892)

Material, medidas y descripción (tabla 9, figura 14)

Figura 14.— Miosorex grivensis. 1- Man Iz con p3 y p4 (2019/28/MM4/1118); 2- Man Iz con m1, m2 y m3 (2019/28/MM4/1102); 3- p4 Iz (2019/28/MM1/IN131). 4- m1 Iz, (2019/28/MM4/1112); 5- m2 Iz (2019/28/MM3/350); 6- m3 Iz (2019/28/MM4/1110); 7- Max Iz con P4, M1 y M2 (2019/28/MM1/IN106); 8- Max Dc con P4 y M1 (2019/28/MM1/IN127); 9- m2 Dc (2019/28/MM3/352); 10- M2 Iz, (2019/28/MM4/1133); 11- M3 Iz, (2019/28/MM4/1111). 

Se han recuperado un número notable de piezas dentales (129) atribuibles a esta familia, aunque la determinación exacta de las piezas aisladas requiere de especialistas en este tipo de taxones. Las piezas identificadas son 2 P4, 9 M1, 9 M2, 1 M3, 5 p4, 21 m1, 20 m2 y 8 m3. Los P4 están claramente molarizados, mientras que los p4 son reducidos y claramente distinguibles de los molares. A continuación, se describen los molares con mayor detalle.

M1: son más anchos en la parte posterior, mostrando metastilos más desarrollados que mesostilos y parastilos, mientras que en los M2 tienden a presentar tamaños más parecidos.

M2: el metacono y paracono son las cúspides más desarrolladas unidas por el mesostilo; protocono e hipocono están presentes, aunque menos desarrollados.

M3: destaca el paracono como la cúspide más alta, y el protocono es reducido; metacono e hipocono están ausentes; el parastilo es largo, se prolonga labialmente y no tiene cíngulos.

m1-2: presentan un contorno trapezoidal; la cúspide más alta y desarrollada es el protocónido, siendo el metacónido y entocónido las siguientes en altura; la cresta oblicua, bien desarrollada, finaliza entre metacónido y protocónido, más próxima a la segunda; la cuenca del trigónido está abierta en su zona lingual por un profundo surco, mientras que la cuenca del talónido está cerrada por el propio entocónido; presentan cíngulos anterior y posterior, que rara vez continúan labialmente.

m3: presentan talónidos muy reducidos, con destacables cíngulos anteriores.

Discusión

Los caracteres morfológicos descritos, como los P4 molarizados y la reducción del talónido de los m3, nos permiten identificar nuestros ejemplares como sorícidos, y atribuirlos a la tribu Myosoricini (Furió, 2007Furió Bruno, M. (2007). Los insectívoros (Soricomorpha, Erinaceomorpha, Mammalia) del Neógeno superior del Levante Ibérico [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad Autónoma de Barcelona.). Recurriendo a los datos métricos obtenidos, observamos como las piezas entran dentro de los rangos de la especie Miosorex grivensis de la cuenca de Calatayud-Montalbán estudiados por de Jong (1988de Jong, F. (1988). Insectivora from the Upper Aragonian and the Lower Vallesian of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel Basin (Spain). Scripta Geologica. Special Issue 1, 253-285.), por lo que atribuimos nuestros ejemplares a esta especie. No obstante, se ha documentado en la cuenca de Madrid, concretamente en el yacimiento contemporáneo de Casa Montero, la presencia de otro sorícido asignado al género Lartetium (López Guerrero, et al., 2007López Guerrero, P., Oliver Pérez, A., Álvarez Sierra, M. A., García Paredes., I. Hoek Ostende van den, L. W. & Peláez-Campomanes de Labra, P. (2007). Paleontología del yacimiento de vertebrados Aragoniense de Casa Montero (Madrid). In O. Cambra-Moo, C. Martínez-Pérez, B. Chamero, F. Escaso, S. de Esteban Triviño y J.Marugán-Lobón (Eds.), Cantera Paleontológica (pp. 247-254). Ediciones provinciales, 53.), de características y tamaños muy próximos a Miosorex. Huegueney et al. (2014Huegueney, M., Maridet, O., Mein, P., Mourer-Chauviré, C. & Prieto, J. (2014). Lartetium africanum (Lavocat, 1961) (Eulipotyphla-Soricidae) from Beni-Mellal (Morocco), the oldest African shrew: new descriptions, palaeoenvironment and comments on biochronologycal context. Palaeodiversity and Palaeoenvironments95(3), 465–476. 10.1007/s12549-015-0197-9) aportan las medidas de la serie yugal m1-m3 de distintas especies de Lartetium para yacimientos europeos de las MN 3/8, que se han comparado con la medida de la pieza 2019/28/MM4/1102 (L: 3,69 mm. Figura 14.2), coincidiendo con el rango para Lartetium dehmi del yacimiento francés de Vieux-Collonges. Aunque mantenemos la asignación de nuestros ejemplares a Miosorex, abrimos la posibilidad a que se hayan encontrado piezas asignables a otros géneros como Lartetium, siendo necesario que las muestras sean estudiadas por especialistas en insectívoros para la correcta caracterización de las especies documentadas.

Análisis de palinomorfos

El análisis de palinomorfos proporcionó los siguientes resultados:

-RES/0464/2019/MP1 (UE1). Quercus t. esclerófilo (figura 15.1): 9 ejemplares; Pinus t. sylvestris: 1 ejemplar

Figura 15.— 1- Quercus t. esclerófilo. 2- partículas de materia orgánica de terrestres degradadas (material leñoso, cutículas y tejidos vegetales). 3- Poaceae. 4- Olea. 

-RES/0464/2019/MP2 (UE2). No se ha encontrado ningún palinomorfo, sin embargo, la muestra contiene gran cantidad de partículas de materia orgánica de plantas terrestres degradadas (figura 15.2).

-RES/0464/2019/MP3 (UE4): Plantagolanceolata: 1 ejemplar; Poaceae (figura 15.3: 4 ejemplares; Quercus t. esclerófilo: 10 ejemplares; Ulmus: 1 ejemplar; Juniperus: 3 ejemplar; Rumex: 1 ejemplar; Olea (figura 15.4): 1 ejemplar Helianthemum: 1 ejemplar.

Las tres muestras se han considerado estériles debido al escaso contenido polínico, no cumpliendo el objetivo mínimo de los 100-150 granos de polen/muestra recomendados en la bibliografía (Traverse, 2007Traverse, A. (2007). Paleopalynology (Second edition). Springer. 10.1007/978-1-4020-5610-9; Jansonius & McGregor 1996Jansonius, J. & McGregor, D. C. (1996). Palynology: principles and applications.American Association of Stratigraphic Palynologists Foundation.), por lo que no se puede hacer una interpretación paleoecológica. El polen identificado es coherente con el encontrado en el área de Madrid durante el Aragoniense.

Análisis mineralógico

A partir de los difractogramas de polvo (figuras 16 y 17), se han determinado como fases cristalinas presentes en las muestras: cuarzo, feldespato potásico, plagioclasas, filosilicatos (minerales de la arcilla) y calcita. El análisis mineralógico y la determinación de las proporciones relativas de cada fase cristalina (análisis semicuantitativo) se adjuntan en la tabla 10.

Figura 16.— Difractograma de mineralogía de muestra total MS3 

Figura 17.— Difractograma de mineralogía de muestra total MS4. 

De los difractogramas difracción de “AO” (figuras 18 y 19) se deduce que los minerales de la arcilla existentes en la muestra son esmectita, paligorskita y mica-illita. Las proporciones relativas de cada fase arcillosa se detallan en la tabla 11. Las micas-illitas se han caracterizado por su serie racional de reflexiones basada en la (001) a 10Å. El grupo de minerales de la paligorskita es identificable por su reflexión basal a aproximadamente 10.5Å en AOST. Por último, la esmectita es fácilmente identificable por su reflexión basal variable entre 13-15Å en AOST hasta, aproximadamente, 17Å en AOEG.

Figura 18.— Difractogramas de Agregados Orientados con la mineralogía de arcillas de la muestra MS3. AOST: Agregado orientado sin tratamiento, secado al aire (negro). AOEG: Agregado orientado tratado con etilenglicol (azul). AOTT: Agregado orientado tratado térmicamente a 550ºC (rojo). SM: Esmectita. 

Figura 19— Difractogramas de Agregados Orientados con la mineralogía de arcillas de la muestra MS4. AOST: Agregado orientado sin tratamiento, secado al aire (negro). AOEG: Agregado orientado tratado con etilenglicol (azul). AOTT: Agregado orientado tratado térmicamente a 550ºC (rojo). SM: Esmectita. Mica.Ill: Micas-Illitas. Paly: Palygorskita. 

En la muestra MS3 destaca el contenido en calcita 83%, con cantidades menores de minerales de la arcilla 10%, feldespato 5% y cuarzo 2%. La calcita se presenta en forma de cristales idiomorfos que podrían ser neoformados durante la diagénesis. El sustrato original correspondería, probablemente, a margas carbonatadas o yesíferas. Esta mineralogía ha dificultado en extremo la excavación de los fósiles mal conservados de Gomphotherium. La muestra MS4 presenta un claro predominio de los minerales de la arcilla 46%, seguido por cantidades importantes de cuarzo 27% y plagioclasa 22%, y en menor medida feldespato potásico 5%. El nivel se define como lutitas con presencia de clastos de origen detrítico.

En cuanto a los minerales de la arcilla, la MS3 se compone exclusivamente de esmectitas, mientras que la MS4 se caracteriza por predomino de esmectita 77%, seguida de illita 18% y cantidades menores de paligorskita 5%.

Para avanzar en la historia diagenética, sería apropiado caracterizar mineralógicamente los niveles opalinos, así como complementar los análisis realizados con microscopía electrónica, a fin de obtener mejor resolución de los procesos de sustitución y crecimiento de las fases neoformadas.

Discusión de los resultados

Paleoecología

 ⌅

La cuenca de Madrid en el Mioceno se caracteriza por la persistencia de unos ambientes sedimentarios similares, condicionados por sistemas de abanicos aluviales que llegaron a alcanzar veinte kilómentros de longitud en una cuenca endorreica. La existencia de un relieve importante (Sistema Central) condicionó todo el proceso de relleno de la cuenca. De la sierra procedió el suministro más importante de materiales terrígenos, fundamentalmente arcosas (producto de la erosión de los granitos y gneises); estos sedimentos fueron rellenando la cuenca cuya parte central estaba ocupada por un lago salino. El paso de estos abanicos aluviales hasta el lago produjo una amplia franja de terrenos palustres donde es habitual encontrar muchos de los yacimientos del Mioceno (Amezua et al., 2000Amezua, L., Salesa, M. J., Pérez, B., Peláez-Campomanes, P., Fraile, S., Morales, J. & Nieto, M. (2000). Paleoecología. In J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, & D. Soria (Eds.), Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 155-172). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid.).

Las condiciones climáticas son relativamente constantes para este tipo de ambientes sedimentarios, caracterizándose por un marco climático árido o semiárido y bastante cálido, lo que vendría a coincidir con un tipo de hábitat predesértico tropical (Amezua et al., 2000Amezua, L., Salesa, M. J., Pérez, B., Peláez-Campomanes, P., Fraile, S., Morales, J. & Nieto, M. (2000). Paleoecología. In J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, & D. Soria (Eds.), Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 155-172). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid.). Dentro de este escenario general existirían condiciones particulares que influyeron localmente sobre las paleobiocenosis. En particular, la existencia de variaciones en el grado de humedad o en la cantidad de agua disponible, tuvieron que ser decisivas para el desarrollo de coberturas vegetales muy diferentes que acogerían a distintas asociaciones de vertebrados (Amezua et al., 2000Amezua, L., Salesa, M. J., Pérez, B., Peláez-Campomanes, P., Fraile, S., Morales, J. & Nieto, M. (2000). Paleoecología. In J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, & D. Soria (Eds.), Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 155-172). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid.). Las curvas isotópicas marinas indican un aumento de los valores de δ¹⁸O en secciones de todo el mundo durante el Mioceno medio, tendencia interpretada como un enfriamiento global que se relaciona con el establecimiento del casquete de hielo antártico oriental (Savin et al., 1975Savin, S. M., Douglas, R. G. & Stehli, F.G. (1975). Tertiary marine paleotemperatures. Geological Society of America Bulletin, 86(11), 1499-1510. 10.1130/0016-7606(1975)86%3C1499:TMP%3E2.0.CO;2; Hernández-Fernández et al., 2006Hernández Fernández, M., Cárdaba, J. A., Cuevas-González, J., Fesharaki, O., Salesa, M. J., Corrales, B., Domingo, L., Élez, J., López Guerrero, P., Sala-Burgos, N., Morales, J. & López Martínez, N. (2006). Los yacimientos de vertebrados del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid): implicaciones paleoambientales y paleoclimáticas. Estudios Geológicos, 62(1), 263-294. 10.3989/egeol.0662126; Hordijk, 2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550), con un rápido descenso de las temperaturas entre 15-13 Ma aproximadamente, evento denominado Transición Climática del Mioceno Medio (MMCT) y que sucede al Óptimo Climático del Mioceno (MCO). El yacimiento de Los Ahijones pertenece a la biozona E, con una edad aproximada de entre 14,06-13,80 Ma, por lo tanto, se incluye en el evento de rápido descenso de las temperaturas MMCT.

El estudio de isótopos estables realizado en el yacimiento madrileño de Somosaguas, contemporáneo de Los Ahijones, permite inferir un rápido descenso de las temperaturas de hasta 9ºC, pasando de una media anual de 26ºC a 15ºC, así como de la humedad (Hernández Fernández et al., 2006Hernández Fernández, M., Cárdaba, J. A., Cuevas-González, J., Fesharaki, O., Salesa, M. J., Corrales, B., Domingo, L., Élez, J., López Guerrero, P., Sala-Burgos, N., Morales, J. & López Martínez, N. (2006). Los yacimientos de vertebrados del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid): implicaciones paleoambientales y paleoclimáticas. Estudios Geológicos, 62(1), 263-294. 10.3989/egeol.0662126). Los datos de Somosaguas son consistentes sobre el esmalte de mamíferos (Gomphotherium y Anchitherium) y los carbonatos edáficos.

Una vez establecido el marco sedimentario y climático durante el Mioceno medio para la cuenca de Madrid, podemos interpretar y contextualizar los resultados obtenidos en el yacimiento de Los Ahijones, en el que los micromamíferos son los grandes protagonistas. Desde la década de los 70 diversos autores (van de Weerd & Daams, 1978van de Weerd, A. & Daams, R., (1978). Quantitative composition of rodent in the Spanish Neogene and paleoecological implications. Proceedings Koninklijke Nederlandse Akademie Van Wetenschappen, Series B, 81(4), 448-473.; Daams & van der Meulen, 1984Daams, R., & van der Meulen, A. J. (1984). Paleoenvironmental and paleoclimatic interpretation of micromammal faunal successions in the Upper Oligocene and Miocene of North central Spain. Paléobiologie Continentale, 14(2), 241-257.; Daams & van der Meulen, 1989Daams, R., & van der Meulen, A. J. (1989). Implicaciones paleoclimáticas y paleoecológicas de las sucesiones de micromamíferos en el Neógeno de la cuenca de Calatayud-Teruel. En E. Aguirre (Ed.), Paleontología. Nuevas tendencias, (pp. 223-235). Consejo Superior de Investigaciones Científicas.; van der Meulen & Daams, 1992van der Meulen, A. J. & Daams, R. (1992). Evolution of Early-Middle Miocene rodent faunas in relation to long-termpalaeoenvironmental changes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 93, 227-253.; Daams et al., 1997Daams, R., Álvarez Sierra, M. A., van der Meulen, A. J. & Peláez-Campomanes, P. (1997). Los macromamíferos como indicadores de paleoclimas y evolución de las cuencas continentales. In E. Aguirre, J. Morales & D. Soria (Dir.), Registros fósiles e historia de Tierra, (pp. 281-296). Editorial Complutense.; van der Meulen et al., 2005van der Meulen, A. J., Peláez-Campomanes, P. & Levin, S.A. (2005). Age structure, residents, and transients of Miocene rodent communities. The American Naturalist, 165(4), 108-125. 10.1086/428683; van der Meulen & Peláez-Campomanes, 2007van der Meulen, A. J. & Peláez-Campomanes, P. (2007). Residents and transients in the fossil record. En S. A. Levin (Ed) Encyclopedia of Biodiversity (pp. 1-7). Elsevier, New York.; Hordijk, 2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550) han inferido las condiciones paleoclimáticas a partir de la abundancia y/o presencia de micromamíferos en el Neógeno continental español, utilizando el registro de roedores. Estos estudios se basan en el análisis de las características de las especies presentes en los yacimientos relacionando la morfología funcional, a partir de la anatomía comparada, con los nichos ecológicos. Con anterioridad solo se valoraban la presencia o ausencia de determinadas especies, pero estos autores consideraron las distintas proporciones en que aparecían, e interpretaron su mayor o menor abundancia en términos de fluctuaciones en la temperatura y humedad. Las curvas de paleotemperaturas obtenidas por este procedimiento fueron corroboradas por los resultados en series marinas demostrando que, a pesar de los numerosos factores que intervienen en la composición de las asociaciones fósiles, la señal paleoclimática es predominante (López Martínez, 2000López Martínez, N. (2000). Nota necrológica Remmert Daams (1947-1999). Coloquios de paleontología, 51, 313-315.). Roedores y lagomorfos constituyen el principal grupo de micromamíferos herbívoros, unos generalmente más granívoros-omnívoros y otros más folívoros, respectivamente (Hordijk, 2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550). Ambos órdenes, son buenos indicadores paleoecológicos debido a su sedentarismo, por lo que están estrechamente ligados a sus biotopos y a condiciones climáticas determinadas, acusando cualquier cambio que se produzca en estas (Herráez, 1993Herráez, E. (1993). Micromamíferos (roedores y lagomorfos) del Mioceno del área de Madrid: estudio sistemático y bioestratigráfico [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad Complutense de Madrid.), por lo que se han utilizados frecuentemente en estudios sobre paleoecología y paleoclimatología de la cuenca de Madrid (Herráez, 1993Herráez, E. (1993). Micromamíferos (roedores y lagomorfos) del Mioceno del área de Madrid: estudio sistemático y bioestratigráfico [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad Complutense de Madrid.; Luis & Hernando, 2000Luis, A. & Hernando, J. M. (2000). Los microvertebrados del Mioceno medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología, 51, 87-136.; Hernández Ballarín, 2016Hernández Ballarín, V. (2016). Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del Neógeno de la Cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales [Unpublished doctoral dissertation]. Universidad de Zaragoza.; Hernández-Ballarín & Peláez-Campomanes, 2017bHernández-Ballarín, V. & Peláez-Campomanes, P. (2017b). Impact of global climate in the diversity patterns of middle Miocene rodents from the Madrid Basin (Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 472, 108-118. 10.1016/j.palaeo.2017.01.029).

A continuación, se ofrecen las preferencias ambientales de cada taxón basadas en diversos autores (López Martínez, 1989López Martínez, N. (1989). Revisión sistemática y bioestratigráfica de los lagomorpha (Mammalia) del Terciario y Cuaternario de España. Memorias del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza, 3(3), 1-350., Daams et al. 1997Daams, R., Álvarez Sierra, M. A., van der Meulen, A. J. & Peláez-Campomanes, P. (1997). Los macromamíferos como indicadores de paleoclimas y evolución de las cuencas continentales. In E. Aguirre, J. Morales & D. Soria (Dir.), Registros fósiles e historia de Tierra, (pp. 281-296). Editorial Complutense.; Amezua et al., 2000Amezua, L., Salesa, M. J., Pérez, B., Peláez-Campomanes, P., Fraile, S., Morales, J. & Nieto, M. (2000). Paleoecología. In J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, & D. Soria (Eds.), Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 155-172). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid.; Peláez-Campomanes & Herráez, 2000Peláez-Campomanes, P. & Herráez, E. (2000). Orden Rodentia. In J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, & D.Soria (Ed.), Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 256-262). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid., López-Martínez, 2001López-Martínez, N. (2001). Paleobiogeographical history of Prolagus, an European ochotonid (Lagomorpha). Lynx, 32, 215-231.; Hordijk, 2010Hordijk, K. (2010). Perseverance of pikas in the Miocene. Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (Geológica Ultraiectina, 333). [Doctoral dissertation, Utrecht University] Utretch University Repository. https://dspace.library.uu.nl/handle/1874/197550): los cricétidos son interpretados como taxones ubicuos, con pocas limitaciones ambientales, posiblemente con mayor tolerancia del género Democricetodon a los ambientes abiertos y áridos; Armantomys tiene un patrón dental comparable al de los actuales glíridos que habitan en espacios abiertos, y que, a pasar de ser omnívoros, tienen un componente vegetariano predominante; por su parte a Microdyromys se le presupone una dieta omnívora, con hábitat desde forestales hasta ambientes abiertos; los esciúridos muestran patrones dentales bunodontos con dietas omnívoras, y preferencias ambientales por espacios abiertos; en cuanto a los lagomorfos fósiles son considerados habitantes de medios abiertos, aunque también habitan zonas con mayor densidad de vegetación o zonas próximas al agua; es destacable el predominio del género Lagopsis sobre Prolagus en la mayor parte de la Península Ibérica, excepto en Cataluña, considerándolo un indicador termófilo, al contrario que Prolagus, mayoritario en el resto de Europa.

Las tablas 13 y 14 y la figura 20 muestran los datos porcentuales del conjunto de taxones de roedores, y su comparación con lagomorfos. De los datos obtenidos se desprende el gran predominio, dentro de los roedores, de los cricétidos que alcanzan en conjunto el 80% de la población. Aunque al comienzo del Aragoniense medio (biozona Db y principio de la biozona Dc) el predominio de cricétidos ronda el 80%, este porcentaje desciende para recuperarse otra vez en el límite con el Aragoniense superior, en yacimientos como Casa Montero o Somosaguas (Hernández-Ballarín & Peláez-Campomanes, 2017bHernández-Ballarín, V. & Peláez-Campomanes, P. (2017b). Impact of global climate in the diversity patterns of middle Miocene rodents from the Madrid Basin (Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 472, 108-118. 10.1016/j.palaeo.2017.01.029), cuyos porcentajes de roedores son plenamente comparables a los obtenidos en el yacimiento de Los Ahijones. La diferencia más llamativa con estos yacimientos es la relativa abundancia de Democricetodon que en Los Ahijones alcanza el 37%, frente al 20% de Somosaguas y Casa Montero, y la disminución de Megacricetodon que se sitúa en 43%, mientras que en estos yacimientos ronda el 60%. Esta abundancia de cricétidos ha sido considerada clásicamente como indicadora de un medio inestable, al asignárseles una estrategia ecológica oportunista.

Tabla 13.— Número total de piezas de micromamíferos documentadas en el yacimiento de Los Ahijones. Porcentaje total de cada taxón, contenido porcentual entre los roedores, y contenido porcentual entre los lagomorfos. 

Género	Nº total de piezas	Porcentaje total	Roedores	Lagomorfos
Megacricetodon	1019	29,9%	34,8%
Democricetodon	1293	38,0%	44,1%
Microdyromys	378	11,1%	12,9%
Armantomys	198	5,8%	6,8%
Heteroxerus	42	1,2%	1,4%
Lagopsis	313	9,2%		97,8%
Prolagus	7	0,2%		2,2%
Galerix	24	0,7%
Miosorex	129	3,8%

Tabla 14.— Número de piezas considerando los primeros y segundos molares de los micromamíferos documentados en el yacimiento de Los Ahijones, excepto en lagomorfos que se han tenido en cuenta los premolares. Se indica el porcentaje total de cada taxón, el contenido porcentual entre los roedores, y el contenido porcentual entre los lagomorfos. 

Género	M1/m1 M2/m2	Porcentaje Total	Roedores	Lagomorfos
Megacricetodon	675	35,8%	42,7%
Democricetodon	579	30,7%	36,6%
Microdyromys	225	11,9%	14,2%
Armantomys	86	4,6%	5,4%
Heteroxerus	15	0,8%	0,9%
Galerix	5	0,3%
Miosorex	59	3,1%
	P2-P3 p3-p4
Lagopsis	234	12,4%		97,1%
Prolagus	7	0,4%		2,9%

Figura 20— A) Porcentaje de los distintos géneros de roedores considerando los primeros y segundos molares. B) Proporción de roedores y lagomorfos. Los colores azules representan los roedores considerados generalistas, los verdes los que tienen preferencias por zonas forestadas y los naranjas por medios abiertos. 

Destaca la abundancia relativa de taxones braquiodontos (especialmente cricétidos dentro de los roedores) frente a hipsodontos (lagomorfos) (figura 20.B). Particularmente llamativo es el predominio en los lirones del género Microdyromys (braquiodonto) frente a Armantomys (semi-hipsodonto) al que dobla en abundancia, como también ocurre en Somosaguas y Casa Montero (Hernández-Ballarín & Peláez-Campomanes, 2017bHernández-Ballarín, V. & Peláez-Campomanes, P. (2017b). Impact of global climate in the diversity patterns of middle Miocene rodents from the Madrid Basin (Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 472, 108-118. 10.1016/j.palaeo.2017.01.029), algo reseñable, ya que el conjunto de yacimientos miocenos de la cuenca de Madrid se caracteriza por el predominio de Armantomys dentro de la población de lirones (Amezua et al., 2000Amezua, L., Salesa, M. J., Pérez, B., Peláez-Campomanes, P., Fraile, S., Morales, J. & Nieto, M. (2000). Paleoecología. In J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, & D. Soria (Eds.), Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 155-172). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid.; Luis & Hernando 2000Luis, A. & Hernando, J. M. (2000). Los microvertebrados del Mioceno medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología, 51, 87-136.). Puesto que las especies braquiodontas se asocian a una ingesta mayor de vegetales blandos, como hojas y frutos, podemos inferir un ambiente con zonas con agua o provistas de cobertura arbórea.

Entre los lagomorfos destaca la abundancia de Lagopsis (97%) frente a Prolagus (3%), un claro dominio de la especie meridional termófila. La presencia de Prolagus en la biozona E y su progresivo incremento en detrimento de Lagopsis en la cuenca de Calatayud – Montalbán, ha sido interpretada como un descenso relativo de la temperatura e incremento de la humedad entre las zonas E y F. Estas comparaciones entre cuencas deben tomarse con cautela, ya que la ausencia de Prolagus antes de la biozona E en la cuenca de Madrid también podría deberse a un sesgo de muestreo, debido a que los yacimientos de microfauna madrileños anteriores a la biozona E son relativamente pobres. En Los Ahijones Prolagus representa solo un 0,37% de las piezas dentales, en un yacimiento en el que se han recuperado más de 3.000 piezas identificables.

La presencia de taxones de ambientes abiertos es comprensible, ya que el medio general inferido para la cuenca de Madrid durante el Aragoniense medio es de sabana (Amezua et al., 2000Amezua, L., Salesa, M. J., Pérez, B., Peláez-Campomanes, P., Fraile, S., Morales, J. & Nieto, M. (2000). Paleoecología. In J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Gómez, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, & D. Soria (Eds.), Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid (pp. 155-172). Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid.; Hernández Fernández et al., 2006Hernández Fernández, M., Cárdaba, J. A., Cuevas-González, J., Fesharaki, O., Salesa, M. J., Corrales, B., Domingo, L., Élez, J., López Guerrero, P., Sala-Burgos, N., Morales, J. & López Martínez, N. (2006). Los yacimientos de vertebrados del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid): implicaciones paleoambientales y paleoclimáticas. Estudios Geológicos, 62(1), 263-294. 10.3989/egeol.0662126). Sin embargo, dentro de la cuenca existiría una gradiente de humedad hacia el medio lacustre y cursos estacionales de agua, pasando de sabanas a sabanas arboladas y zonas con mayor vegetación arbustiva y arbórea, incluso hábitats locales de bosque galería, restringidos a los propios cursos de agua y zonas con tendencia al encharcamiento.

La documentación, en las muestra polínica recogida en el nivel rico en microvertebrados, de abundantes restos degradados de plantas es indicativo de ambientes confinados con una cobertura vegetal relativamente abundante y tendencia al encharcamiento, como zonas pantanosas o turberas donde temperaturas relativamente bajas ayudan a frenar la descomposición de la materia orgánica y se favorece su acumulación.

En base a la abundancia relativa de Microdyromys dentro de los lirones, el predominio de taxones braquiodontos, especialmente cricétidos, y la presencia del género Prolagus y restos degradados de plantas, establecemos un biotopo caracterizado por una cobertura vegetal relativamente abundante, asociadas a medios palustres con tendencia a encharcamientos estacionales, en ambientes de sabana arbolada – bosque galería, considerando un contexto general árido, pero inestable con tendencia a una descenso térmico.

Conclusiones

Los trabajos de excavación y procesado de muestras han permitido recuperar más de 3.500 elementos identificables, reconociendo los siguientes taxones: Megacricetodon collongensis, Democricetodon larteti, Democricetodon lacombai, Microdyromys aff. monspeliensis, Microdyromys sp., Armantomys tricristatus, Heteroxerus rubricati, Heteroxerus grivensis, Heteroxerus sp., Lagopsis verus, Prolagus vargasensis, Galerix exilis, Miosorex grivensis, Gomphotherium angustidens, Artiodactyla indet., Lacertidae indet., Anguidae indet., Testudinidae indet.

El estudio de los datos aportados por los micromamíferos, restos vegetales y el análisis de los minerales nos permite inferir las siguientes conclusiones:

El conjunto faunístico pertenece al Mioceno medio, concretamente al final del Aragoniense medio (parte superior de la biozona E), con una edad comprendida entre 13,80 y 14,06 Ma.

El medio sedimentario corresponde a un ambiente palustre, típico la orla lacustre expuesto a variaciones del nivel freático, dentro de un contexto general de facies distales de abanicos aluviales. La topografía llana del terreno y el predominio de facies arcillosas dificultaría el drenaje, generando encharcamientos estacionales someros, favorables para la concentración de materia orgánica, y procesos diagenéticos complejos, relacionados con alta salinidad, descenso del pH y exposición a procesos pedogenéticos en condiciones freáticas y vadosas estacionales. Se infiere un clima semiárido con marcada estacionalidad hídrica, alta insolación y lluvias no superiores a los 300 mm anuales.

El registro del género Prolagus vargasensis, linaje considerando inmigrante del centro de Europa, se considera indicio de descenso térmico. En base a la abundancia relativa de Microdyromys dentro de los lirones, el predominio de taxones braquiodontos, y la presencia de restos degradados de plantas, se infiere un biotopo de sabana arbolada – bosque galería, caracterizado por una cobertura vegetal relativamente abundante, en un clima predesértico tropical.