La Familia Gomphotheriidae en América del Sur: evidencia de molares al norte de la Patagonia chilena
The Family Gomphotheriidae in South America: evidence of molars at northern chilean Patagonia

Omar P. Recabarren^1,2, Mario Pino¹, María Teresa Alberdi³

¹Laboratorio de Paleoecología, Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. Email: orecabarren@gmail.com

²Programa de Máster en Paleontología Avanzada Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid, Ciudad Universitaria s/n, Madrid, España.

³Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España.

Introduccióntop

De las diez familias de proboscídeos extintas y existentes alrededor del mundo, sólo dos géneros de la familia Gomphotheriidae Hay, 1922 se han reconocido en América del Sur, estas son: Cuvieronius Osborn, 1923 y Stegomastodon Pohling, 1912. El primero es género monotípico y esta representado por la especie Cuvieronius hyodon Fischer, 1814, y el segundo género contiene dos especies, Stegomastodon platensis Ameghino, 1888 y Stegomastodon waringi Holland, 1920 (Sánchez et al., 2003).

Según Sánchez et al. (2004), el registro de los gonfoterios en América del Sur indica que el género Cuvieronius usó el corredor andino para dispersarse en América del Sur y los gonfoterios del género Stegomastodon lo hicieron a través de la ruta Oriental y zonas costeras.

Según Frassinetti & Alberdi (2005) y Prado et al. (2005) Stegomastodon presenta defensas curvadas hacia arriba o casi rectas en algunos casos, con banda de esmalte presente solo en juveniles y en adultos ausente. En Cuvieronius las defensas presentan una espiral sobre si misma, con presencia de una banda de esmalte que sigue dicha espiral.

En sus molares el desgaste de los lofos/lófidos en la superficie oclusal produce unas figuras en forma de trébol características de la familia Gomphotheriidae (Hoffstetter, 1950; Parodi, 1962). Los fósiles de gonfoterio, que en su mayoría corresponden a molares, se observan principalmente en los sitios de primeros pobladores y en los hallazgos fortuitos de fósiles de mamíferos Pleistocénicos en Chile (Prado et al., 2005; Frassinetti & Alberdi, 2005).

En el presente estudio se dan a conocer los análisis estadísticos hechos con M3 y m3 del centro-sur de Chile, comparados con datos de Argentina, Bolivia y Brasil ( Alberdi et al., 2002, 2004, 2007, 2008; Alberdi & Prado, 2011; Frassinetti & Alberdi, 2000, 2005; Prado et al., 2002, 2012; Prado & Alberdi, 2011; Gutiérrez et al., 2005). Lo cual nos permite observar si los molares fósiles analizados se encuentran entre los de mayor tamaño o entre los más pequeños. De esta manera, el tamaño de los molares unido a la morfología más o menos complicada de la superficie oclusal de los mismos, nos ayuda a dar una asignación más aproximada de estos a los géneros Cuvieronius o Stegomastodon, ante la falta de restos craneales más significativos desde el punto de vista taxonómico. Además se revisan los restos de defensas presentes en los sitios informados en esta publicación que nos permitirán afinar en la asignación taxonómica de los mismos.

Área de estudio y geología

Frassinetti & Alberdi (2000) indican que los fósiles de gonfoterio en Chile se registran desde el Pleistoceno superior al Holoceno temprano (Edad Mamífero Lujanense). También señalan que la distribución geográfica de los fósiles de gonfoterio se encuentran en los llanos centrales de Chile, cordillera de la costa y zonas costeras. Labarca & Alberdi (2011) destacan que los datos geológicos de los sitios con fósiles de gonfoterio han sido descritos en distintos hallazgos arqueológicos.

El material usado en esta contribución proviene de las coordenadas 39º 39’ a 42º 49’ S (Fig. 1). Estos son principalmente hallazgos ocasionales y no contemplan un análisis geológico detallado, con excepción del sitio Pilauco y Monte Verde. Según Recabarren et al. (2011) y Pino et al. (2012), en Pilauco (40º 34’ S; 73º 07’ W) se distinguen nueve capas de sedimento, estas son: capas PB-1 a PB-6, sedimentos volcanoclásticos y terrígenos, conforman una colina inclinada al sur con edades que fluctúan entre la última interglaciación y la glaciación Llanquihue (128 a 14,5 ka). Sobre ellas se disponen discordantemente las capas PB-7 y PB-8, compuestas por turba con clastos de grava dispersos en la matriz. Los fósiles de mastofauna, aves, vegetales, diatomeas e insectos, entre otros, están asociados a la capa PB-7, fechada entre 12.540 ± 90 y 11.122 ± 178 AP. Finalmente sella el sitio la capa PB-9, compuesta por una turba pura. Monte Verde II (41º 30’ S; 73º 15’ W) se encuentra en las terrazas de un pequeño arroyo en la cuenca del río Maullín, situada a medio camino entre la costa del Pacífico y la cordillera de los Andes. Restos orgánicos se conservan en una capa de turba, con una data de 14.600 años AP estrato arqueológico. En las investigaciones previas se recuperaron restos de madera de una tienda, las fundaciones de una cabaña, chimeneas y braseros, lanzas de madera, morteros, plantas medicinales y comestibles, huesos de animales, piel y tejidos blandos, huellas de humanos, numerosas herramientas de piedra y otros materiales que demuestran la ocupación humana (Dillehay et al., 2008).

Material y métodotop

Los materiales estudiados se encuentran depositados en las colecciones del Museo Histórico Municipal de Osorno, Museo Histórico y Antropológico Mauricio Van de Maele de Valdivia y en el laboratorio de Paleoecología del Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas de la Universidad Austral de Chile en Valdivia. Los fósiles de estas colecciones se hallaron en las áreas señaladas en el mapa de la figura 1. El material analizado corresponde a: m3 (GEOUAChP/MA/1) de Máfil, M3 (MHMOP/LB/13) de Lomas Blancas, m3 en mandíbula (MHMOP/PI/14) de Pilauco, m3 en mandíbula (MHMOP/PI/15) de Pilauco, M3 (MHMOP/MU/6) de Mulpulmo, m3 (MHMOP/MU/4) de Mulpulmo, m3 (GEOUAChP/CA/6) de Castro, M3 (GEOUAChP/LP/4) de Los Pinos, m3 (MHMOP/NO/10) de Nochaco, m3 (A01925) de Monte Verde, parte de defensa (A03126) de Monte Verde, parte de defensa (MHMOP/NO/7) de Nochaco y parte de defensa (MHMOP/MU/1) de Mulpulmo (Fig. 2).

En los molares (M3 y m3) de gonfoterios se tomaron las dimensiones: longitud total (L); anchuras máximas a nivel de cada colina o lofos/lófidos (A1 a A4) y anchura del talón (T). Se han realizado análisis bivariantes y multivariantes para dichos elementos. Concretamente, estos datos se compararon con los restos estudiados por Alberdi y Prado de otras localidades de América del Sur (Argentina, Bolivia y Brasil) siguiendo la metodología de Alberdi et al. (2002), tanto desde el punto de vista morfológico como biométrico. Aunque los dientes en general son poco significativos para identificar las distintas especies de gonfoterios de América del Sur, los análisis bivariantes y análisis discriminantes (AD) permiten visualizar la relación entre dichos restos. Asimismo, se ha aplicado el índice de robustez de Osborn (1936) para los molares M3/m3 (A máxima x 100/ L). Corona-M & Alberdi (2006) aplicaron este índice a unos restos de Rhynchotherium mexicanos y resultó bastante significativo para los molares intermedios M2/m2.

Para el análisis bivariante se ha contrastando la longitud máxima de los M3 y m3 con sus anchuras máximas. El análisis discriminante (AD), dejando la muestra en estudio fuera, permite comparar los restos chilenos con los restos de otros yacimientos de América del Sur ya conocidos. Concretamente, se analizaron 49 M3 y 93 m3, utilizando el programa SPSS versión 15.0 (para más datos sobre este método ver Reyment, 1991).

Resultadostop

Los análisis bivariante de M3 y m3 chilenos, se han realizado comparándolos con los datos de otras localidades sudamericanas de Argentina, Bolivia y Brasil (datos de Alberdi y Prado). Los molares son muy variables en forma, tamaño y presentan una gran dispersión de los mismos. Esto se debe a la gran variabilidad observada en todos los dientes, especialmente en los M3/m3 que al no tener ningún molar posterior son mucho más variables que los intermedios (P4/p4, M1/m1 y M2/m2), similar a la observada en estudios previos de proboscídeos de otras poblaciones de América del Sur. En los diagramas bivariantes observamos que la mayoría de los restos chilenos estudiados aquí se agrupan entre los restos más grande de América del Sur (Fig. 3). Concretamente los M3, los tres molares chilenos se sitúan entre los ejemplares más grandes. Mientras que los m3, 5 ejemplares chilenos se sitúan entre los más grandes y 2 entre los más pequeños (Fig. 3).

En el caso de los análisis discriminantes (AD) realizados para ver como se agrupan los restos dentarios de las localidades chilenas con respecto a las poblaciones ya estudiadas de

América del Sur, se ha seguido el método de la inclusión de todas las variables juntas dejando la población en estudio fuera. Los resultados de los análisis discriminantes (AD) deben ser tomados con mucha precaución, ya que la dispersión de los valores, tanto de M3 como m3, son tan variables que se solapan totalmente como hemos podido observar en la figura 3. Estos indican que de los siete terceros molares inferiores, los más numerosos, cinco de ellos se asocian con los m3 de Stegomastodon platensis y dos con Cuvieronius hyodon de otras localidades estudiadas de América del Sur. Los resultados indican que el conjunto de los restos previamente clasificados son correctos en el 61,3% de los casos previamente clasificados y el 55,9% mediante validación cruzada (Fig. 4; tabla 1).

En el caso de los molares superiores, disponemos de 3 ejemplares que se agrupan con el género Stegomastodon, dos de ellos se asocian con Stegomastodon platensis y 1 con Stegomastodon waringi. La clasificación es correcta en el 69,4% de los casos clasificados previamente y 57,1% por validación cruzada (Fig. 4; tabla 1).

Los diagramas de caja realizados a partir de los índices de anchura de los molares (siguiendo a Osborn, 1936) a nivel de especie (con los M3), parecería indicar que los restos chilenos son más próximos a los restos de C. hyodon que con S. platensis, mientras el mismo análisis hecho con los m3, englobarían todos los restos de América del Sur incluidos en este estudio (Fig. 5).

Discusióntop

Los porcentajes de clasificación correcta, como podemos observar tampoco son muy elevados. Estos resultados podrían indicar que los restos de Máfil, Lomas Blancas, Pilauco, Mulpulmo y Castro, de mayor tamaño, se podrían asociar con Stegomastodon aff. platensis; Los Pinos con Stegomastodon aff. waringi y Nochaco junto con Monte Verde a Cuvieronius aff. hyodon (Fig. 5). Para confirmar o no estos datos deberemos ayudarnos por la morfología oclusal de estos molares, y sobre todo por el tipo de defensa presente en dichos yacimientos y, en su caso, de restos craneales. Con estos análisis discriminantes no se puede confirmar ninguna asignación taxonómica, dada la gran variabilidad de las dimensiones de los dientes en estudio de los distintos taxones de gonfoterios presentes en América del Sur, y en general de estos proboscidios.

Los diagramas de caja realizados con los índices de anchura de los molares, M3 (superiores con M mayúscula) y m3 (inferiores con m minúscula), siguiendo a Osborn (1936) no han resultado muy indicativos, posiblemente debido al hecho de que los últimos molares en gonfoterios son los más variables (Fig. 5). La experiencia previa en este campo (Corona-M & Alberdi, 2006) resultaba significativa en el caso de los molares intermedios (M2 y m2). No obstante, en la figura 4 observamos que en los m3 la distribución de los molares chilenos es semejante a la distribución de los Stegomastodon platensis de América del Sur incluidos como material de comparación, si bien la media es algo diferente y el intervalo es mucho mayor. Lógicamente esto se debe a la gran cantidad de molares incluidos en el estudio. Sin embargo en el caso de los M3 las medias de los 3 restos chilenos son iguales a las de los restos de Cuvieronius hyodon de otras localidades de América del Sur incluidas aquí.

Referente a los problemas taxonómicos que se han abordado en publicaciones recientes (Lucas & Alvarado, 2010; Mothé et al., 2011, 2012), donde se menciona que el género Stegomastodon no se encuentra en Centroamérica y por lo tanto jamás llego a Sudamérica, pensamos que esto no esta del todo claro ya que las diagnosis hechas para los fósiles de los gonfoterios centroamericanos podrían ser de dudosa exactitud, tomando en cuenta que la historia paleontológica de los gonfoterios americanos y sobre todo Sudamericanos no ha estado exenta de problemas de validación taxonómica. Esta problemática se ha examinado y sintetizado de manera detallada en las publicaciones que nosotros seguimos como lineamientos de este trabajo, tales como: Alberdi et al. (2002), Prado et al. (2003, 2005); Frassinetti & Alberdi (2005) y Labarca & Alberdi (2011). Sin embargo, los autores Lucas & Alvarado (2010) y Mothé et al. (2011, 2012) apuntan acertadamente que a nivel específico Stegomastodon platensis y Stegomastodon waringi presentan diferencias muy reducidas, éstas deberían considerarse a nivel subespecífico como adaptaciones a medios diferentes.

De acuerdo con Frassinetti & Alberdi (2000, 2005), las defensas tienen un especial valor taxonómico, con ellas se puede determinar el género en los gonfoterios de América del Sur. Hasta ahora sólo la morfología divergente de las hemimaxilas donde se sitúan los alveolos de las defensas (parte maxilar y alveolar) y la forma de las defensas, han permitido diferenciar entre los géneros Stegomastodon y Cuvieronius. Las defensas del sitio Mulpulmo, Nochaco y Monte Verde (Fig. 2), más o menos rectas y sin banda de esmalte revelan la presencia del género Stegomastodon en el norte de la Patagonia chilena.

Todos los molares estadísticamente analizados pertenecen a individuos adultos, según el grado de desgaste que tradicionalmente se ha interpretado como un índice de edad (Laws, 1966). Según este parámetro, el individuo más joven pertenece al sitio de Castro (GEOUAChP/CA/6), donde sólo el primer lófido muestran significativo desgaste con presencia de la figura en forma de trébol (Fig. 2).

El registro más austral de S. platensis se encuentra en los 37º S (Tonni, 1987), mientras los registros de S. waringi sólo llegan hasta Brasil ( Prado et al., 2003, 2005). En el norte de la Patagonia, los Andes no constituiría una barrera geográfica debido a la erosión glacial profunda durante el Pleistoceno, originando por lo menos dos corredores a baja altura (40º 43’ y 38º 40’ S; Moreno, 1994), lo que hubiera permitido el paso de la megafauna.

De acuerdo a las relaciones que podrían haber tenido los gonfoterios en América, Acuña-Mesén & García-Díaz (1998) registran la probable simpatría de Stegomastodon waringi y Cuvieronius hyodon en Costa Rica (Centroamérica). Estos autores sugieren que las dos especies ocuparon distintos nichos alimenticios, tal como lo refleja la diferencia del desgaste en sus molares. La simpatría tambien se ha propuesto para los ancestros de los mastodontes americanos y los mamut a finales del Pleistoceno en Norteamérica (Saegusa, 2001). Graham (2001) proporciona evidencia de la coexistencia de Stegomastodon y Cuvieronius junto con Mammut y Mammuthus en México al final del Pleistoceno.

La presencia simultánea de S. waringi y S. platensis no ha sido documentada en ninguna región de América del Sur, ni tampoco se ha registrado S. waringi en latitudes tan australes como las chilenas. Dada la variabilidad de los molares en general y su poca fiabilidad a la hora de ser utilizados como elementos taxonómicos, unido al hecho de que los análisis discriminantes no tienen un alto porcentaje de fiabilidad, es más seguro pensar que en Chile sólo se encuentre una especie de Stegomastodon, la cual debería corresponder a S. platensis

Para Chile, Casamiquela (1972) distingue dos géneros, el primero en el extremo norte (22º S) y el segundo en la zona centro-sur pero no menciona si estos animales comparten hábitat. En una revisión de los fósiles de Taguatagua, Frassinetti & Alberdi (2005) reconstruyeron la parte anterior del maxilar superior de un gonfoterio, sumado a la presencia de varios fragmentos de defensas más o menos rectos y carentes de banda de esmalte y de torsión. Señalan que los alvéolos y maxilares están casi en línea recta y, por tanto, asignan estos fósiles al género Stegomastodon. Según estos autores, los restos provienen de la misma capa de afloramiento que los fósiles que fueron previamente determinados como C. hyodon (Frassinetti & Alberdi, 2000). En consecuencia, las defensas depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, provenientes del sitio de Taguatagua y el resto craneal que describen Frassinetti & Alberdi (2005), lo identifican como Stegomastodon por carecer de banda de esmalte y de torsión. Estos restos, en su mayoría fragmentarios, se deben considerar prácticamente rectos o ligeramente curvados y la morfología de la parte anterior del maxilar del cráneo o zona alveolar muy recta o ligeramente divergente, son las características fundamentales de Stegomastodon.

Conclusionestop

Los resultados obtenidos de los distintos análisis morfológicos y estadísticos detectan la dificultad real de clasificar los restos de gonfoterios cuando sólo se dispone de restos dentarios. La complejidad de la superficie oclusal de los molares, más compleja en unos dientes que en otros, no siempre corresponde con indicaciones taxonómicas ya que tanto entre los restos de Cuvieronius como de Stegomastodon podemos encontrar morfologías de masticación complicadas y/o sencillas, si bien los porcentajes de molares con morfologías complicadas son más elevados entre los restos de Stegomastodon que entre los de Cuvieronius. A la vista de la morfología de la superficie oclusal de los molares podría indicarse que la mayoría deberían corresponder a Stegomastodon ya que las figuras treboladas se encuentran a ambos lados de la línea media. Con los análisis estadísticos, comprobamos que, en estos casos, los molares no nos permiten dilucidar la presencia de un género u otro. Podemos afinar algo más por la presencia de restos de defensas, ninguna presenta banda de esmalte ni torsión. Así, en las localidades de Mulpulmo, Nochaco y Monte Verde, donde hay restos de defensas podemos afirmar la presencia, en éstas localidades, de Stegomastodon posiblemente Stegomastodon platensis si aceptamos el posible paso por la cordillera desde Argentina a Chile. Asimismo, tomando en cuenta la morfología de la superficie oclusal de los dientes aconsejaríamos incluirlos todos en Stegomastodon, debido a la carencia de datos tan representativos como las defensas, en la mayoría de los sitios presentados en este trabajo, salvo Mulpulmo, Nochaco y Monte Verde.

Desde el punto de vista ambiental la mayoría de estos animales habitarían sectores abiertos con presencia de pastizales y de bosquetes, esto es concordante con lo descrito para el Pleistoceno tardío del sitio Pilauco en donde se reconocen a las familias Poaceae y Asteracea. Entre las especies arbóreas destaca la presencia de coníferas como el lleuque (Prumnopitys andina,) mañíos (Podocarpus nubigenus y Saxegothaea conspicua) y ciprés de las Guaitecas (Fitzroya/Pilgerodendron) entre otros (Abarzúa & Gajardo-Pinchicura, 2008). En Pilauco se reconocen animales asociados a entornos abiertos como caballos de la especie Equus (Amerhippus) andium y artiodáctilos como cf. Hemiauchenia paradoxa (Recabarren et al., 2011; Pino, 2008; Pino et al., 2012; Labarca et al., 2013). Por su parte, los estudios polínicos y botánicos en Monte Verde, han demostrado la existencia de ambientes de costa y de montaña propicios para el desarrollo de especies cursoriales como Paleolama (Dillehay et al., 2008). En la isla grande de Chiloé, durante el Tardiglacial (15.000 a 12.000 años AP), se produjo un reavance de los glaciares, la tundra se reinstala y los Nothofagus y las especies más termófilas disminuyen (Solari, 2007), esto pudo otorgar las condiciones necesarias para la llegada de animales más grandes.

AgradecimientosTop

Nosotros agradecemos a Gabriel Peralta y Leonor Adan, curadores del Museo Histórico Municipal de Osorno y Museo Histórico y Antropológico Mauricio Van de Maele de Valdivia, respectivamente, por permitirnos estudiar las colecciones. Agradecemos a los revisores anónimos por su valioso aporte en la mejora del manuscrito. Esta contribución científica ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT 1100555 (2010-2012) y el proyecto FNDR de la Región de Los Lagos 2308-56-LE07 (2007-2008), y CGL2010-19116/BOS de la DGCYT de España (MTA).

ReferenciasTop