Las huellas de tortuga del Grupo Oncala (Berriasiense, Cuenca de Cameros, España)
The turtle tracks from the Oncala Group (Berriasian, Cameros Basin, Spain)

C. Pascual-Arribas¹, N. Hernández-Medrano²

¹Real, 65. E-42002. Soria (Soria, España). Email: capascual-1@telefonica.net

²Jorge Vigón, 37. E-26003. Logroño (La Rioja, España). Email: mnhernandez@terra.com

IntroducciónTOP

La Cuenca de Cameros es una de las cuencas sedimentarias del mundo con mayor cantidad y variedad de huellas de reptiles mesozoicos (Pérez-Lorente, 2002; Hernández-Medrano et al., 2008). Las más numerosas y variadas corresponden a dinosaurios y a pterosaurios. Sin embargo, no menos interés tienen las de otros tipos de reptiles, como tortugas o cocodrilos que, aunque aparecen de manera testimonial, nos ayudan a conocer cuál era la composición de la comunidad faunística de la zona.

Las icnitas de tortugas se encuentran en pocos yacimientos en todo el mundo, habiéndose citado en: Alemania (Triásico; Haubold, 1971; Berriasiense; Karl et al., 2012; Hornung & Reich, 2013); Francia (Jurásico Superior de Cerín; Bernier et al., 1982, 1984; Gaillard et al., 2003; Jurásico Superior de Crayssac; Mazín et al., 2001); Inglaterra (Jurásico Medio de Cleveland Basin; Romano & Whyte, 2003); Croacia (Albiense superior de la isla de Veli Brijun; Mezga & Bajraktarevic, 2004); Marruecos (Cenomaniense de Kem Kem; Belvedere et al., 2013); EEUU (Formación Morrison en el Jurásico Superior de Utah, Foster et al., 1999, Lockley & Foster, 2006; Cretácico Superior de Colorado, Wright & Lockley, 2001) y China (Lockley et al., 2012; Xing et al., 2014). Lo mismo sucede en la Península Ibérica, aquí se han encontrado: en Asturias (Fm. Lastres, Jurásico Superior; Avanzini et al., 2005, Lockley et al., 2008) y en Cameros.

Los primeros datos sobre yacimientos con icnitas de tortugas en la Cuenca de Cameros se deben a Moratalla et al. (1990) quienes encuentran en Los Cayos (Grupo Enciso; Cretácico Inferior; La Rioja, España) pequeñas marcas originadas por las uñas de estos animales que, aunque no forman rastros estrictos, sí muestran sucesiones de huellas con una disposición que los recuerdan. Estas huellas se vuelven a citar en la tesis doctoral de Moratalla (1993) y en un trabajo posterior (Moratalla & Hernán, 2009) sobre el mismo yacimiento. Un segundo descubrimiento se da a conocer por Fuentes Vidarte et al. (2003), quienes encuentran y describen el rastro de tortuga mejor conservado de Europa, procedente del yacimiento del Barranco de Valduérteles IV (Grupo Oncala, Berriasiense, Soria, España). Estos autores definen para estas huellas el icnogénero y la icnoespecie Emydhipus cameroi.

Esta escasez de hallazgos, tanto en la Cuenca de Cameros como en el resto del mundo, vuelve a ser recordada por Fuentes Vidarte et al. (2005), en una síntesis de la icnología en el Grupo Oncala, quienes solo mencionan los dos yacimientos anteriores. Hernández-Medrano et al. (2008), en una recopilación de los tipos de huellas descubiertas en la provincia de Soria, añaden un nuevo hallazgo (Valles de Valdelalosa, grupo Oncala), aunque no lo describen. Por último, Fuentes Vidarte et al. (2008) refieren otras posibles pisadas que atribuyen a grandes tortugas terrestres en el mismo yacimiento. Desde entonces, no se conocen nuevos datos sobre huellas de este tipo en el Grupo Oncala.

El objetivo de este escrito es mostrar la riqueza y variedad de huellas tortuga existentes en el Grupo Oncala, dar a conocer nuevos hallazgos y realizar una síntesis de todas las huellas conocidas. Para ello, se describirán sus principales características y se relacionarán con las de otros yacimientos, a fin de encontrar semejanzas y diferencias entre ellas. Se analizarán los datos obtenidos comparándolos con la diversidad de restos óseos encontrados de estos reptiles en el Cretácico inferior de la Cuenca de Cameros (Pérez-García, 2012; Pérez-García y Murelaga, 2013) y en el del resto de la Península Ibérica (Pérez-García, 2012; Pérez-García et al., 2013, 2014a, b, 2015).

MaterialTOP

Las huellas de tortuga localizadas en el Grupo Oncala se hallan, generalmente, en pequeños yacimientos sobre superficies muy poco expuestas, lo que, en general, proporciona un número de huellas muy reducido. La erosión, acrecentada por el ambiente climatológico hostil al que se ven sometidas (lluvia, hielo, nieve, frío y calor extremos …), causa la desaparición de parte de esa escasa muestra icnológica que contienen. Estas circunstancias hacen que aunque parte del material descrito se conserva “in situ” en los yacimientos, otra parte importante, contenido en lajas sueltas, se encuentre depositado en el Museo Numantino de Soria (MNS), para su conservación, custodia y registro.

Los yacimientos del Grupo Oncala en los que se han encontrado huellas de tortuga se indican en la Tabla 1.

Las huellas de tortuga depositadas en el Museo Numantino de Soria (MNS) en lajas han sido registradas con los siguientes números de inventario: MNS-2014/7/1 a 3, 5 a 12, 14 a 16 (Valles de Valdelalosa); MNS-2014/8/1, 2, 3 (Camino de los Arrieros); MNS-2014/9/1, 2, 3 (La Vejera); MNS-2014/10/1 (Revilla I); MNS/2014/11/1, 2 (Serrantes I). Además, desde 2002, se encuentra guardado en dicho museo el holotipo de Emydhipus cameroi (MNS-2002/96/38).

De todos estos yacimientos, solo se habían descrito, hasta ahora, las icnitas correspondientes al yacimiento del Barranco de Valhuérteles IV, con las cuales Fuentes Vidarte et al. (2003) establecieron el icnogénero y la icnoespecie Emydhipus cameroi; y unas supuestas huellas de tortuga terrestre, del yacimiento de Valles de Valdelalosa, dadas a conocer en las XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (Fuentes Vidarte et al., 2008). El resto del material es nuevo, conociéndose solo la cita de la existencia de huellas de quelonio, en el yacimiento de Valles de Valdelalosa (Hernández Medrano et al., 2008).

Localización geográfica y geológicaTOP

Entre las cuencas sedimentarias mesozoicas de la Península Ibérica, una de las más importantes por su extensión, espesor de sus capas y contenido icnológico, es la cuenca de Cameros (Mas et al., 2005; Pérez-Lorente, 2002; Hernández-Medrano et al., 2008). Se sitúa en el extremo noroccidental de la cordillera Ibérica, extendiéndose por el sureste de la provincia de Burgos, el sur de La Rioja y el norte de Soria.

Estratigráficamente, el relleno de la Cuenca de Cameros se corresponde con los 5 grandes grupos sedimentarios establecidos por Tischer (1966) y Beuther (1966): Tera, Oncala, Urbión, Enciso y Oliván (Tischer, 1966; Beuther, 1966), aunque actualmente su depósito se considera algo más complejo (Clemente, 2010). Su expresión completa solo se da en la parte oriental. Dentro de dichos grupos se han definido varias formaciones y/o aloformaciones, así como varias secuencias de depósito (Mas et al., 2011; Clemente, 2010).

Las huellas de tortuga objeto de estudio se ubican en sedimentos del segundo de estos grupos: Oncala, concretamente en la parte oriental (Fig. 1). En esta zona, se depositaron hasta 2.500 m de sedimentos de las formaciones: Huérteles, Aguilar del Río Alhama y Valdeprado (Gómez Fernández & Melendez, 1994; Quijada et al., 2013), en el transcurso de las etapas de relleno de la III secuencia de depósito (Mas et al., 2011; Clemente, 2010).

La mayor parte de las icnitas de quelonios están sobre limolitas arenosas y areniscas limosas grises de la formación Huérteles. El ambiente en el que se depositaron estos sedimentos es propio de llanuras fluvio deltaicas, frecuentemente inundadas con influencias de mareas, atravesadas por canales distribuidores meandriformes y en las que esporádicamente se localizaban charcas carbonatadas (Gómez Fernández & Meléndez, 1994; Quijada et al., 2012, 2013). Esta formación, en la parte más oriental, es sustituida por la Fm. Aguilar del Río Alhama, constituida esencialmente por sedimentos carbonático-evaporíticos, propios de una ensenada costera, protegida y poco profunda (Quijada et al., 2013). En la base de la formación Aguilar del Río Alhama solo hemos encontrado un par de huellas de tortuga. Algo parecido ocurre con las calizas lagunares de la formación Valdeprado que únicamente han aportado, hasta el momento, un yacimiento (hay otro dudoso: La Vejera) con huellas de tortuga. Éstos se localizan en zonas de borde lagunar/costero con escasa profundidad. En calizas propias de ambientes algo más profundos, se han hallado restos de peces (Lepidotes sp. de apreciable tamaño; Pascual et al., 2007).

Los datos disponibles procedentes del análisis de ostrácodos y charofitas, así como de secuenciado estratigráfico, apuntan a que las capas del grupo Oncala pudieron depositarse en el Berriasiense medio-superior (Martín-Closas & Alonso, 1998; Schudack & Schudack, 2009; Mas et al., 2005; Clemente, 2010).

DescripciónTOP

Las icnitas de tortuga halladas en las capas del Grupo Oncala se muestran de diversas formas y su tamaño varía desde menos de 1 cm de longitud hasta casi 11 cm. Se presentan como: marcas de arañazos (estrías paralelas); señales de las uñas (uñadas); y como impresiones más o menos completas de las bases de los autópodos, tanto en huellas aisladas como formando rastros.

Rastro del yacimiento de la Ermita de la Virgen de AyusoTOP

Este nuevo yacimiento de la Fm. Huérteles (Guiraud & Seguret, 1985; Quijada et al., 2013), situado en la localidad de Vizmanos (Soria), ha proporcionado el segundo rastro de tortuga del Grupo Oncala. Está compuesto por 12 pares de icnitas pie-mano y otras dos no emparejadas a causa de la erosión (Fig. 2A, D; Tabla 2).

Las huellas de los pies tienen forma oval (valores medios: longitud=6,9 cm; anchura=5,4 cm), y no muestran marcas de las uñas. Las de las manos, están situadas delante y a muy poca distancia de las de los pies (separación entre ellas de 2 a 6 cm), y también son ovales (valores medios: L=6,5 cm; A=5,2 cm). Poseen en la parte distal una prolongación en forma de surco que se dirige hacia delante y ligeramente hacia el eje del rastro, estrechándose en la parte anterior. Este surco se origina al rozar los autópodos con el suelo en el momento de avanzar sobre sedimento blando (protracción), como consecuencia de las limitadas posibilidades que tienen estos reptiles de elevarlos del suelo (Zug, 1971). A veces, se observa también un ligero surco hacia atrás en las huellas de los pies, ocasionado durante la retracción de los mismos. Las longitudes de las huellas de las manos junto con la del surco de desplazamiento (L_ext) son bastante uniformes (valor medio: 16,5 cm). En este caso, se ha podido constatar, en al menos una huella (posiblemente en tres), las señales dejadas por uñas cortas y relativamente anchas.

Las icnitas se disponen en un rastro de vía ancha en el que los pasos y zancadas son casi del mismo valor, tanto en los de pies como en los de manos (Tabla 2: Valores medios Pp=34.3 cm; Pm=32,2 cm; zp=34,4 cm; zm=32 cm). Sus valores varían poco (salvo al cambiar ligeramente la dirección). El ángulo de paso es siempre mucho menor de 90° (valores medios: APp=58,8°; APm=62,5°) y la anchura máxima del rastro se estima en unos 36 cm, es decir, ligeramente mayor que el paso o la zancada de los pies (Pp=34,3; zp=34,4 cm, respectivamente).

Tanto en un nivel ligeramente superior (unos 6 cm más arriba de la superficie de estudio, Requeta et al., 2007), como en otro inferior (unos 7 cm más abajo) se ha constatado la existencia de dos posibles huellas de pie de tortuga, similares a las anteriores; observándose además, que, a pocos cm por encima y por debajo del nivel del rastro, aparecen marcas de rizaduras de oleaje (“ripple-marks”).

Huellas con esta morfología y disposición, solo se han visto en el yacimiento de Cigudosa Este, de la Fm. Aguilar del Río Alhama, consistentes en un par pie-mano muy mal preservado (Fig. 2B) de tamaño ligeramente menor (5,5×5 cm; ¿?×4,8 cm). También, con duda, se puede citar la presencia de huellas de este tipo en el yacimiento de La Vejera, de la Fm. Valdeprado (Fig. 2C). En este caso, se encuentran, en lajas sueltas (MNS-2014/9/1,2,3), señales de 5 huellas de forma oval/circular, sin aparentes marcas de uñas (solo en una de ellas parece apreciarse 3 señales de uñas cortas y relativamente anchas); dos de ellas podrían formar un par pie-mano.

Huellas de tortuga de forma oval en los yacimientos de Serrantes I, Los Tormos, Valles de Valdelalosa, Tralenguas, Miraflores I, El Frontal y La CuestaTOP

Estas huellas aparecen tanto en yacimientos de la Fm. Huérteles, como en la Fm. Valdeprado, no habiéndose encontrado todavía en la Fm. Aguilar del Río Alhama. Las icnitas de manos (Lm=5-6 cm; Am=5-5,5 cm), tienen marcas paralelas de arañazos y uñadas de cuatro dedos (Fig 3B, C, D, E, F), ligeramente curvadas, sobresaliendo ampliamente de la zona plantar. Ésta es de forma oval, más ancha que larga (unos 2,5-3 cm de largo y 5-5,5 cm de ancho). Las uñas se marcan profundamente. Cuando existen rebabas rodeando la parte anterior de la huella, las uñas las atraviesan totalmente (Fig. 3D). Detrás y quizás ligeramente exteriores a las impresiones de las manos (la falta de rastros estrictos no permite confirmar este hecho) aparecen las de los pies (Fig. 3A). Tienen forma subtriangular, más largas que anchas (unos 6,5-7 cm de longitud y 5,5-6 cm de anchura), con la parte anterior más ancha, en la que se aprecian las señales de 4 uñas desplegadas en abanico de muy baja abertura y ligeramente curvadas. En otras ocasiones, las impresiones de las uñas son similares a las de las manos. La región plantar es alargada y muestra un talón redondeado. El ángulo de abertura de los pies varía entre 37°–50°. Su profundidad es semejante a la de las manos.

Estas icnitas se diferencian de las descritas en La Virgen de Ayuso por la forma del pie (triangular) y por la impresión bien definida de las uñas alargadas y no muy anchas.

Huellas grandes de tortuga del yacimiento de Valles de ValdelalosaTOP

En el nivel VIII de este yacimiento, muy rico en huellas de pterosaurios (Pascual & Sanz, 2000), se han hallado las impresiones de un pie y una mano de características diferentes a las hasta ahora señaladas (MNS-2014/7/14). Aparecen como contramoldes y se distinguen de las anteriores, tanto por su morfología, como por su mayor tamaño. La impresión alargada del pie (Fig. 4A, B) es de forma subtriangular, de 8,54 cm de longitud, y tiene un zona digital en la que se aprecian 4 marcas largas y curvadas (3,84 cm) ocasionadas por las uñas. Algo separada de la huella aparece la señal de un dedo que puede corresponder al dedo V, o bien a una doble impresión del dedo IV. La anchura máxima de la pisada es de 5,82 cm. La separación de los dedos se realiza mediante arcos cuya amplitud es mayor entre los dedos centrales que entre los de los extremos. Las marcas de las uñas tienen longitudes similares: 3,5 cm, 3,5 cm, 3,0 cm (algo rota), 3,2 cm; con separaciones entre ellas desiguales: 1,34 cm, 2,02 cm, 1,27 cm. El ángulo de abertura del pie alcanza los 45°.

En sentido opuesto, hay una supuesta huella de mano (Fig. 4A, B). Su anchura es de 3,73 cm y su posible longitud, teniendo en cuenta lo debilmente que está marcada la planta, es de 4,84 cm. La zona de las uñas mide 1,98 cm. El tamaño de las uñas se estima en 1,35 cm, 1,35 cm, 1,52 cm y 1,41 cm, respectivamente; y la separación entre ellas es de 1,78 cm, 1,33 cm, 1,33 cm. Las diferencias existentes pueden deberse a la posición de la mano al tocar el sedimento.

En la misma laja, pero en un nivel situado 0,5 cm por encima del de las huellas descritas, se ven las marcas de 3 uñas similares a las de la posible mano (Fig. 4A, B), aunque en este caso son de menor tamaño. También en esta ocasión las huellas son contramoldes.

Huellas del yacimiento de Revilla ITOP

Entre las huellas constituidas por uñadas (marcas de uñas) destacan por su tamaño y morfología las halladas en el yacimiento de Revilla I (Fig. 5A, B). Sobre una placa aislada (MNS-2014/10/1) pueden verse los contramoldes de 3 grandes uñas de una posible mano (L=10,8 cm; A=13,5 cm). Éstas son alargadas, de forma triangular, curvadas y de terminación aguda. Se disponen inclinadas respecto a la superficie en la que se apoyan. Las longitudes de las uñas se estiman en 10,1 cm, 9,4 cm, 8,6 cm, mientras la anchura máxima de cada una de ellas es de 2,7 cm, 2,6 cm, 2,5 cm, respectivamente. En la parte posterior de estas marcas, y sobrepisando las mismas, aparecen otras 4 señales con forma de punta de flecha, correspondientes a las uñas de un posible pie de tortuga. Su longitud es de 5,3 cm y su anchura de unos 13,5 cm. Las marcas de las uñas tienen forma triangular de base algo menor que su longitud, que es de 4,0 cm; 4,1 cm, 3,9 cm y 2,9 cm, respectivamente. La rotura del contramolde no permite saber si la marca del pie era o no más grande que la de la mano.

En otro yacimiento (Los Tormos) hay una huella aislada de posible pie de tortuga, cuya forma recuerda a la de Revilla I, tanto por el tamaño (L=3,8 cm; A=8,2 cm) como por la situación de sus uñas (Fig. 5C, D), pero no muestra marca de la zona plantar.

Huellas de arañazos y uñadas de tortugasTOP

La mayoría de icnitas de este tipo en el Grupo Oncala son de tamaño muy pequeño, similar al de las descritas en los icnogéneros Emydhipus y Chenolipus. Las más simples corresponden a arañazos (scracht marks) producidos en el sedimento, probablemente en medios acuáticos mientras las tortugas nadaban cerca del fondo. Se han hallado este tipo de huellas en los yacimientos de Camino de los Arrieros, Prado II, Serrantes I, III y V, y, especialmente, en el de Valles de Valdelalosa. Su tamaño oscila entre 0,25 cm y 6,3 cm de longitud y de 1,1 a 5,5 cm de anchura. Se componen de 3-4 líneas paralelas (Fig. 6A, 6B) de longitud, generalmente, mayor que la anchura del arañazo. El tamaño de esas líneas es bastante homogéneo en cada huella, aunque, en ocasiones, el correspondiente a la cuarta uña es más corto, posiblemente a causa del modo de contactar el autópodo con el sedimento. Las separaciones entre ellas también suelen ser homogéneas, aunque, en algunos casos, la distancia entre la originada por el dedo III y el IV es menor. Es frecuente observar pequeños orificios al final de cada arañazo, lugar por donde salieron las uñas del fango. Junto a ellos, aparecen minúsculos montículos de barro desplazado por las uñas (Fig. 6B).

Con cierta frecuencia, los arañazos van asociados con uñadas (huellas con solo señales de las uñas). Un claro ejemplo procede del yacimiento de Serrantes I. En una pequeña placa (MNS-2014/11/2) se pueden observar (Fig. 6C) las líneas de arrastre de las uñas de los dedos I y II junto a la impresión de 4 uñas. En la parte posterior de cada arañazo se deposita una porción del sedimento arrastrado por las uñas, lo que entorpece la visualización completa de la uñada afectada.

El modo más frecuente en el que se presentan las huellas de tortuga del Grupo Oncala es en forma de uñadas. Se conocen en los yacimientos de La Rocelada, La Seruca, Los Tormos, Miraflores I, Oncala I, Prado II, Revilla I, Serrantes I, Golondrina, El Frontal y Valles de Valdelalosa. Su tamaño es muy variado, predominando las de pequeñas dimensiones. Ordinariamente, muestran las marcas de 3-4 uñas, dirigidas hacia delante, rectas o con ligera curvatura (Fig. 6D). La forma de éstas es triangular, de base algo redondeada y de terminación muy aguda. También son frecuentes las huellas con impresión de 3-4 uñas muy pequeñas, triangulares, de base ancha y terminación acuminada (Fig. 6F) o de base estrecha y muy estilizadas (Fig. 6E). Normalmente, aparecen aisladas, por lo que no se puede diferenciar si pertenecen a pies o a manos, aunque, en algunos casos, puede deducirse el tipo de autópodo que las originaron por comparación con huellas similares de otros yacimientos. En raras ocasiones se pueden ver pares de huellas pie-mano (Fig. 6D, H).

Huellas de Emydhipus cameroiTOP

Las primeras huellas de tortuga de esta icnoespecie proceden del yacimiento del Barranco de Valduérteles IV, y están ahora depositadas en el Museo Numantino de Soria (MNS-2002/96/38). Fueron descritas por Fuentes Vidarte et al. (2003), quienes dan el siguiente diagnóstico de la icnoespecie (Fig. 7A).

“Icnitas de un tetrápodo cuadrúpedo de autópodos diferentes. El autópodo anterior marca 4 uñas largas, rectas y paralelas dirigidas en el sentido de la marcha. El autópodo posterior es plantígrado, tetradáctilo, con dos dedos centrales de igual tamaño y dos laterales, más pequeños y ligeramente divergentes, con uñas; la zona plantar es corta y redondeada; la longitud media de la huella es de 18 mm; los dedos se dirigen en el sentido de la marcha”.

Huellas semejantes en forma y tamaño a las del holotipo de Emydhipus cameroi se han encontrado en los yacimientos de Serrantes I y La Rocelada. En el primero, sobre una minúscula placa (MNS-2014/11/1), se puede contemplar la huella de un pie con marca de 4 finas y alargadas uñas y una zona plantar ancha y con talón redondeado (Fig. 7C). En el segundo, solo se ven 7 uñadas y arañazos (Fig. 7E), sin distinguirse si corresponden a pies, a manos o a ambos. Las uñadas aparecen como 3-4 marcas alargadas (L=1,1-1,7 cm), estrechas y paralelas, cuya morfología es similar a las uñadas de manos de la icnoespecie tipo. En alguna de estas huellas, la impresión es anómala, obervándose las marcas circulares de 3 uñas como consecuencia de su apoyo perpendicular al suelo (Fig. 7E).

Huellas de tortuga terrestre en Valles de ValdelalosaTOP

Fuentes Vidarte et al. (2008) dieron a conocer la existencia de posibles huellas de tortuga gigante en el yacimiento de Valles de Valdelalosa (Soria). Estas marcas habían sido ya señaladas en la columna estratigráfica de este yacimiento entre los niveles VII y VIII por Pascual & Sanz (2000), como posibles huecos en los que se alojasen huevos (Fig. 8). Sin embargo, la falta de restos de cáscaras no les permitió confirmar esta suposición.

Estas posibles huellas son descritas como huecos circulares o elípticos de 8-13 cm de diámetro mayor y 1-2 cm de profundidad, que en ocasiones poseen marcas de 3 dedos redondeados y muestran un fino reborde posterior donde se localiza el talón. Nuestros análisis no han permitido observar las marcas de los dedos y, además, parece claro que el fino reborde posterior no se diferencia claramente del margen anterior, a lo que hay que añadir que, en algunos casos, las oquedades pueden corresponder a la unión de dos menores (Fig. 9A). Las improntas se disponen de forma bastante ordenada, pero sin constituir rastros.

Estas marcas aparecen sobre varias placas separadas a causa de la erosión. Se encuentran rellenas de sedimento limoso mucho más blando, por lo que desaparece rápidamente cuando se expone a la acción de la intemperie. Los huecos se disponen en series bastante regulares no mostrando apariencia en ningún caso de tradicionales rastros, o de huellas desordenadas o sobrepisadas, aunque sí alineamientos. En sección, se aprecian varias capas de sedimento cortadas por estas oquedades (Fig. 9B) y no una superficie única deformada por los autópodos. Al contrario de lo que suele suceder entre las huellas de tortuga caminando sobre sedimento no encharcado, la profundidad es muy uniforme en cada una de ellas.

En el mismo lugar y en un nivel unos pocos cm por encima, vuelven a observarse este tipo de oquedades, circunstancia que vuelve a repetirse en una capa situada ligeramente por encima del nivel VIII del mismo yacimiento, aunque, en este caso, la profundidad de las mismas es muy pequeña. En cualquier caso el aspecto y tamaño son semejantes. Por ahora, no se han observado otras huellas u otro tipo de restos junto a estas oquedades.

Análisis/DiscusiónTOP

En los primeros momentos, como suele suceder cuando se empiezan a describir huellas de un nuevo tipo, la identificación e icnotaxonomía de icnitas de tortuga fue confusa (Moratalla et al., 1995). Sin embargo, tras años de estudio y de su comparación con las ocasionadas por especies actuales, sus características se afianzan. No así su agrupación en icnogéneros, cuestión que todavía está por resolver (Avanzini et al., 2005; Lockley et al., 2008).

Las huellas encontradas en los yacimientos del Grupo Oncala, descritas anteriormente, constituyen impresiones, en la mayoria de los casos, de 3-4 uñas, tanto en las de pies como en las de manos, formando rastros anchos (gran separación entre las huellas de las extremidades de un lado y del otro) que se ajustan a las identificadas con tortugas por Foster et al. (1999). La zancada es corta, inferior a la anchura del rastro y con ángulos de paso pequeños, siempre menores que 90° (Bernier et al., 1982), como los hallados en los rastros del Barranco de Valduérteles IV y de la Ermita de la Virgen de Ayuso. Por consiguiente, son icnitas muy diferentes de los relacionadas con otros reptiles como lagartos, pterosaurios o cocodrilos. Se diferencian por la forma, el número y disposición de los dedos, proporción mano-pie (rango de heteropodia) o en los ángulos de paso en sus rastros (generalmente, iguales o superiores a 90°).

La inmensa mayoría de las icnitas de tortugas se encuentran en capas de la Fm. Huérteles, mientras que en las formaciones Aguilar del Río Alhama y Valdeprado son mucho más escasas. Tampoco se han hallado en el Grupo Oncala de la Subcuenca Occidental de Cameros, ni en la parte N-NE de La Rioja.

A la hora de clasificar las huellas, nos encontramos solo con 2 icnogéneros reconocidos ampliamente por los investigadores: Chenolipus y Emydhipus (un tercero, Chelonichnium produce muchas más dudas, siendo considerado, en ocasiones, como semejante a Emydhipus - Avanzini et al., 2005), ambos de características muy parecidas (Lockley et al., 2008). Sus rasgos más notables se resumen en la tabla 3.

El primer icnogénero, Chenolipus (Fig. 10 A, C y D), se definió con huellas del Triásico inferior de Europa (Rühle von Liliestern, 1939). Haubold (1971) considera como diagnosis del mismo el que forma rastros anchos (hasta 25 cm), ángulo de paso bajo (50°-70°), pies digitígrados o plantígrados (L=2 cm; A=5,5 cm) con 3 o 4 marcas de dedos terminados en uñas afiladas, manos más anchas que largas (L=2 cm y A=4 cm), con 4 dedos bien diferenciados, más cortos que los de los pies y unidos por estructuras arqueadas. Dentro de este icnogénero se han definido varias icnoespecies, aunque actualmente solo se consideran válidas Chenolipus torquatus (Fig. 10A, D) del Triásico inferior y Chenolipus plieningeri (Fig. 10C) del Triásico medio (ver Avanzini et al., 2005).

El segundo icnogénero, Emydhipus (Fuentes Vidarte et al., 2003; Fig. 10E), se diferencia del precedente especialmente por la posición relativa de sus manos y pies (Avanzini et al., 2005). En este caso, las huellas de las manos están delante y enfrente de las de los pies, mientras que en Chenolipus las marcas de las manos están detrás y son más laterales que las de los pies. Solo se conoce la icnoespecie Emydhipus cameroi del Berriasiense de la Cuenca de Cameros, aunque Avanzini et al. (2005) señala la posibilidad de una segunda al convertir la icnoespecie Chelonichnium cerinense (Fig. 10B) en Emydhipus cerinense.

El icnogénero Chelonichnium fue descrito por Demathieu & Gaillard (en Bernier et al., 1982; Fig. 10B) con huellas del Kimmeridgiense superior de Cerin (Francia). Se caracteriza por tener huellas de pies pentadáctilas (a veces, tri- o tetradáctilas) de talla decimétrica, ligeramente más largas que anchas, con el hallux dirigido hacia el interior en relación con los otros dedos. La almohadilla plantar es corta, mientras las uñas son bastante grandes. Las manos están representadas solo por 3 uñas paralelas curvadas hacia el interior, siendo la central ligeramente más larga. Las impresiones de los pies están más separadas del eje del rastro que las de las manos. La longitud de la zancada es del orden de 4 longitudes del pie y unas 0,6 veces la anchura del rastro.

De todas las huellas descubiertas en el Grupo Oncala, solo las bien conservadas del yacimiento del Barranco de Valduérteles IV, han sido asignadas, como se ha dicho, a un icnogénero e icnoespecie (Emydhipus cameroi, Fuentes Vidarte et al., 2003). En el resto de los casos, no existe material suficiente o bien conservado que permita atribuirlas a un icnogénero e icnoespecie determinado, o incluso para proponer un nuevo icnogénero. Sin embargo, parece evidente que la morfología no se corresponde con la de los icnogéneros aceptados hasta ahora.

El yacimiento de la Ermita de la Virgen de Ayuso ha proporcionado un rastro cuyas huellas presentan una morfología muy similar a las ocasionadas por tortugas actuales terrestres sobre sedimento muy blando (Fiorillo, 2005) y acuáticas o semiacúaticas sobre sedimento muy húmedo (Páez et al., 2012). Como en el caso de Fiorillo (2005), entre huella y huella se ve el efecto del arrastre de los autópodos por encima del substrato húmedo (producción de surcos que se estrechan distalmente, Fig. 11A y B). En la experiencia de Fiorillo, las marcas de las uñas se sitúan en el fondo de las huellas, apareciendo delante y detrás marcas del arrastre; rebabas solo se aprecian en los lados, pues las delanteras y traseras quedan destruidas por el arrastre de los autópodos (Fig. 11B). En el rastro de la Ermita de la Virgen de Ayuso (Fig. 11C y Fig. 12A), las pocas marcas de uñas se sitúan también en el fondo de las huellas y los surcos de arrastre solo eliminan las rebabas de la parte anterior, pues las señales de las manos no llegan a alcanzar a las de los pies del siguiente par. En ocasiones, los surcos posteriores en las huellas de los pies también destruyen parte de las rebabas. Como en el ejemplo de Fiorillo (2005), el sedimento pisado por la tortuga es arenoso/limoso y a pocos cms por encima del mismo existen marcas de rizaduras (ripples) que indican que la zona estuvo frecuentemente inundada. Todos estos datos posibilitan que el reptil se hubiera desplazado por sedimento muy blando y que en consecuencia las huellas ocasionadas mostraran muy pocos datos morfológicos de los autópodos, se formaran rebabas y marcas de arrastre de los mismos. Esto último, es muy habitual observarlo en la actualidad cuando las tortugas se desplazan por medios muy húmedos, a veces, casi encharcados (Fig. 11A; rastro de tortuga sobre sustrato blando; Páez et al., 2012), siendo más frecuente en determinados géneros (Zug, 1971) que elevan muy poco los autópodos y el caparazón se encuentra a muy poca distancia del suelo (por ejemplo, géneros como Chrysemys, Clemmys, Malaclemmys o Trionyx).

El análisis morfométrico de las huellas de la Virgen de Ayuso con Emydhipus y géneros actuales llevado a cabo por Avanzini et al. (2005) muestra que sus características no concuerdan con las del icnogénero Emydhipus y sí, en cierto grado, con las de la especie actual Emys orbicularis (tortuga de medios acuáticos) cuando camina sobre el fondo de una zona encharcada o que lo ha estado hace poco tiempo (Tabla 4).

La morfología de las huellas y los resultados proporcionados por estos datos indican que no pueden relacionarse con el icnogénero Emydhipus. Tampoco se asemejan a los icnogéneros Chenolipus y Chelonichnium. En el primer caso, a causa de su tamaño, morfología de las huellas de las manos y por el tipo de uñas, más robustas. En el segundo caso, las huellas son de mayor tamaño, muestran una morfología diferente, con uñadas muy grandes, posiblemente resultado del desplazamiento no rectilíneo por el fango, como lo hacen muchas tortugas actuales. Por todo ello, las englobamos en el Morfotipo I, por ahora, solo conocido en la Cuenca de Cameros.

En el caso de las huellas con planta oval y grandes uñas, existentes en numerosos yacimientos del Grupo Oncala tampoco encontramos en el registro fósil, huellas similares (Fig. 10). Así, la forma, tamaño y uñadas son diferentes de las que encontramos en los icnogéneros Emydhipus y Chenolipus. Las marcas de Chelonichnium son muy superiores en tamaño y sugieren la presencia de uñas muy desarrolladas o bien marcas resultado del roce con el sedimento. Ante la falta de icnogénero con el que relacionarlas adecuadamente las incluimos en el Morfotipo II. Habitualmente estas icnitas aparecen en capas de la Fm. Huérteles, que constituyen zonas de transición con la Fm. Valdeprado y en capas de ésta última formación en ambientes muy someros.

Las huellas de tortugas muy grandes del nivel VIII del yacimiento de Valles de Valdelalosa (Fig. 12D), poseen una morfología, que no se corresponde con ninguno de los icnogéneros conocidos. Se diferencian de Emydhipus y Chenolipus por su tamaño general, por la forma y tamaño de las uñas -unidas mediante arcos de longitud no constante- y por la presencia de un talón alargado y redondeado que les dan un aspecto relativamente más rectangular. Con respecto a Chelonichnium, la forma general de las huellas, tanto de pies como de manos, es muy diferente. La falta de rastros y de certidumbre de que las dos huellas encontradas en la placa MNS-2014/7/14 correspondan a los autópodos del mismo tipo de tortuga, hacen que no se piense en una nueva icnoespecie y sean asignadas al Morfotipo III.

Las huellas de la placa del yacimiento de Revilla I (Fig. 12E) poseen una morfología que recuerda al icnogénero Chelonichnium, (Fig. 10B) por su tamaño y, en parte, por la forma de las uñadas de las manos (grandes y robustas). Sin embargo, en la morfología de las marcas de los pies se asemejan mucho a la encontrada (Fig. 13) en el Berriasiense superior Bückeburg, Alemania (Karl et al., 2012; Hornung & Reich, 2013). Esta huella muestra 4 marcas de dedos muy similares en morfología y longitud a los del yacimiento de Revilla I (en este caso solo se pueden observar las marcas de 3 dedos), y su edad es similar. Su longitud las diferencia de las huellas de manos de cocodrilos, que son más cortas. Mientras Karl et al. (2012) la consideran como perteneciente a la icnoespecie Emydhipus cameroi, Hornung & Reich (2013) piensan que tal atribución se basa más bien en motivos estratigráficos y geográficos. Hornung & Reich (2013) creen que la huella pudo producirse mientras su autor nadaba muy cerca del fondo, apoyando la mano mientras se desplazaba hacia delante. Como en los casos anteriores, el tamaño y forma de las huellas de Revilla I son diferentes al resto de las del Grupo Oncala y de los icnogéneros conocidos, por lo que las consideramos de un morfotipo diferente (Morfotipo IV), que sería similar a la huella alemana.

Buena parte de las huellas de uñadas (generalmente pequeñas), especialmente algunas de las encontradas en el yacimiento de Valles de Valdelalosa, recuerdan a las clasificadas por Avanzini et al. (2005) y Lockley et al. (2008) en Asturias (Fig. 10K) como pertenecientes a los icnogéneros Emydhipus y Chelonipus (tamaño, forma de las uñas, disposición de los pocos pares pie-mano ... (ver Tabla 2); así como a las estudiadas en la Fm. Morrison (EEUU) por Lockley & Foster (2006) (Fig. 10F) que incluyen en el icnogénero Chenolipus. Dentro de la propia Cuenca de Cameros encontramos huellas parecidas en el yacimiento de Los Cayos (Grupo Enciso) (Fig. 10G), que Moratalla & Hernán (2009) consideran también pertenecientes al icnogénero Emydhipus. La falta de rastros no permite relacionarlas todavía con ninguno de estos dos icnogéneros, en concreto. Sin embargo, la morfología de algunas de ellas (La Rocelada, Serrantes I, por ejemplo, Fig. 12J y K) tan semejantes en tamaño, forma del pie y uñadas de las manos con las del icnogénero e icnoespecie Emydhipus cameroi, hace que las clasifiquemos dentro de esta icnoespecie, como también se ha hecho con algunas (Fig. 10K) del yacimiento asturiano de Tazones, de aspecto y tamaño similares (Avanzini et al., 2005).

Es posible que alguno de los morfotipos señalados sean la expresión de las condiciones especiales en que se originaron las huellas, especialmente en el caso de los morfotipos cuyas huellas corresponden a manos y pies de tamaños bastante parecidos. Por ahora, la falta de rastros y huellas bien preservadas no permite saber si son morfologías diferentes de un mismo icnogénero originadas en condiciones ambientales distintas.

Las oquedades correspondientes a las posibles huellas de tortugas gigantes del yacimiento de Valles de Valdelalosa (Fuentes Vidarte et al., 2008) plantean un gran problema. Si el origen de las mismas fuera similar al que señala Fiorillo (2005) para las improntas de la Fm. Judit River, las oquedades deberían tener una superficie bastante lisa de acuerdo con la plasticidad del sedimento pisado (tal como se ven en algunas de la fotos que acompañan al trabajo de este autor) y por lo tanto no deberían mostrar secciones en las que se observan claramente finas capas estratificadas y cortadas perpendicularmente por los autópodos (Fig. 9B).

Autores de las huellasTOP

La mayor parte de los restos óseos de quelonios corresponden a caparazones, siendo más bien escasos los restos apendiculares. Ello no permite comparar estas pisadas con los géneros mesozoicos conocidos sino más bien con datos de tortugas actuales que eventualmente puedan producir huellas semejantes.

Así, las huellas de uñadas, sobre todo las pequeñas y las de Emydhipus cameroi, son semejantes a las ocasionadas por especies actuales acuáticas o semiacuáticas. Lo mismo puede hacerse extensivo a las huellas de Asturias (Avanzini et al., 2005), Fm. Morrison (EEUU; Lockley & Foster, 2006) y a la propia Cuenca de Cameros (Moratalla & Hernán, 2009).

Las condiciones en que se depositaron las capas del Grupo Oncala y el análisis de los rastros disponibles (yacimiento de la Ermita de la Virgen de Ayuso, por ejemplo) abogan por extender esas características a prácticamente a todas las tortugas autoras de las huellas en este Grupo la Cuenca de Cameros. La posible existencia de tortugas terrestres (Fuentes Vidarte et al., 2008) es más difícil de sostener por la duda de que sus huellas lo sean realmente.

La diversidad de formas y tamaños en las huellas ha permitido diferenciar varios morfotipos, lo que supone la posible existencia de una amplia variedad de tortugas en la Cuenca de Cameros durante el depósito del Grupo Oncala.

Hasta ahora, no se han encontrado restos óseos de tortuga en este Grupo que puedan darnos pistas sobre los posibles autores de las huellas; pero sí se conoce una amplia representación de estos reptiles a lo largo del período Jurásico superior-Cretácico inferior en la Península Ibérica.

Del Jurásico superior hay representantes de Pleurosternidae, un miembro indeterminado de Platychelyidae y varios miembros de Plesiochelyidae (al menos cuatro taxones). Destaca el género y especie Selenemys lusitánica, del Jurásico superior de Portugal, un Pleurosternidae más relacionado con los pleurostérnidos del Cretácico inferior de Europa que con los pleurostérnidos del Jurásico superior de América (Pérez-García, 2012) y el nuevo género y especie Riodevemys inumbragigas (Pérez-García et al., 2015). De ellos, ninguno ha aparecido en la Cuenca de Cameros, pero en la Fm. Villar del Arzobispo (Titónico-Berriasiense), de edad, en parte, semejante a la del Grupo Oncala, se han hallado representantes de Plesiochelyidae (Tropidemys sp.; Plesiochelys, sp.; Plesiocheluidae indeter. así como aff. Plesiochelyidae) (Pérez-García et al., 2013).

Las tortugas encontradas en el Cretácico inferior de la península Ibérica son bastante diferentes de las procedentes de capas del Jurásico superior. La fauna recogida está compuesta por un miembro de Dortokidae (Eodortoka morellana, una Pan-Pleurodira del Aptiense de Morella, Castellón; Pérez-García et al., 2014a), dos solemydidos (uno relacionado con el género Helochelydra y otro con Plastremys) y varios taxones de Pan-cryptodira: entre ellos, Larachelus morla (Pérez-García & Murelaga, 2012a) y Chitracephalus dumonii (antigua Salasemys pulcherrima; Fuentes Vidarte et al., 2003) (Pérez-García et al., 2012a), dos Cryptodira de la Fm. Pinilla de los Moros (Grupo Urbión, Cuenca de Cameros, La Rioja, España); Galvechelone lopezmartinezae (Pérez-García & Murelaga, 2012b), una Cryptodira de la Fm. Camarillas en Galve (Teruel, España); Hoyasemys jimenezi (Pérez-García et al., 2012b), una Eucryptodira basal, del Cretácico inferior de Las Hoyas (Cuenca, España); Camerochelys vilanovai (Pérez-García & Murelaga, 2013), del Grupo Enciso de la Cuenca de Cameros; y Brodiechelys royoi, del Aptiense de Morella (Pérez-García et al., 2014b).

Todo este registro fósil de tortugas, algunos de cuyos representantes han aparecido en la Fm. Villar del Arzobispo, de edad (Titónico-Berriasiense) bastante parecida a la del Grupo Oncala, y en el Cretácico Inferior de la Cuenca de Cameros, permiten explicar la diversidad de huellas de estos reptiles encontradas en el Grupo Oncala, aunque no se puede relacionar cada morfotipo de huellas con géneros o familias de tortugas determinados.

ConclusionesTOP

Los yacimientos de huellas del Grupo Oncala de la Cuenca de Cameros poseen una icnofauna de tortugas bastante amplia, que suele estar relacionada con niveles de limolitas gris oscuro, depositados en medios de llanura fangosa encharcada, en la que se originaban charcas efímeras o bien en las orillas de zonas lagunares y costeras (Quijada et al., 2013). Estas llanuras pantanosas actuaban como verdaderos humedales temporales que con frecuencia llegaban a secarse completamente (presencia de muds cracks). En muchos momentos eran frecuentadas por dinosaurios, pterosaurios, cocodrilos, tortugas y otros reptiles, cuyas huellas podemos encontrar hoy día en más de un centenar de yacimientos.

Entre las huellas de tortuga se ha podido constatar la existencia del icnogénero Emydhipus, que había sido ya descrito en este Grupo (Serrantes I y La Rocelada, por ejemplo); no se descarta la presencia de formas semejantes a Chenolipus y Chelonichnium, aunque la falta de rastros no permite resolver esta cuestión. Las diferencias encontradas entre algunas de las huellas y las de los icnogéneros conocidos sugiere la presencia de 4 morfotipos. Así mismo, se ha encontrado una forma similar a la descrita en el Berriasiense de Alemania (Karl et al., 2012; Hornung & Reich, 2013), todavía no incluida en ningún icnogénero.

En cuanto a la posible presencia de huellas de tortugas gigantes terrestres, no existen, por ahora, datos suficientes para poder afirmar que lo sean.

AGRADECIMIENTOSTOP

Agradecemos a los revisores del artículo (Adán Pérez-García, Joaquín Moratalla y un revisor anónimo) sus comentarios y sugerencias, los cuales han ayudado a mejorar el mismo. Así mismo, agradecemos al Museo Numantino de Soria el habernos permitido ver el holotipo de Emydhipus cameroi, que se guarda en esta institución, así como el acoger en sus fondos el material aislado recogido de alguno de los yacimientos estudiados.

ReferenciasTOP