Fig. 1.—Localización geográfica del área de estudio (modificado de Murelaga et al., 2012).
1 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Universidad del País Vasco UPV/EHU, 48080 Bilbao, España. Email: blancamaria.martinez@ehu.eus
2 Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza, 50009 Zaragoza, España
RESUMENEn este trabajo se estudian las asociaciones de ostrácodos identificadas en tres unidades aluviales preservadas en Bardenas Reales de Navarra (Cuenca del Ebro, NE Península Ibérica), para reconstruir la evolución paleoambiental de esta área durante el Holoceno final. Las especies de ostrácodos más comunes en las muestras estudiadas son Ilyocypris bradyi Sars y Paralimnocythere aff. psammophila (Flössner), acompañadas por Pseudocandona albicans (Brady). Las variaciones en su abundancia relativa a lo largo de dichas unidades aluviales permiten caracterizar cambios internos en el ambiente de depósito. Así, la unidad depositada entre 4763±87 y 2848±55 años cal. BP presenta como especie más abundante a I. bradyi, lo que indica la existencia de pequeños arroyos o riachuelos con agua corriente que se desarrollaron probablemente en llanuras de inundación fluviales. Sin embargo, de 2848±55 a 836±65 años cal. BP Paralimnocythere aff. psammophila es la especie dominante, representando el establecimiento de un medio acuático efímero y de aguas estancadas, posiblemente relacionado con condiciones climáticas más áridas (Anomalía Climática Medieval). Finalmente, la asociación de ostrácodos identificada en el Reciente (191±97 a 127±82 años cal. BP) está constituida principalmente por I. bradyi, que indicaría la presencia de nuevo de aguas corrientes. Esta última asociación parece estar vinculada a la influencia de condiciones climáticas húmedas y frías (Pequeña Edad del Hielo) durante el Reciente en esta área. Por lo tanto, la evolución paleoambiental para el Holoceno final de Bardenas Reales de Navarra, identificada a partir de las asociaciones de ostrácodos, muestra una buena correlación con los cambios climáticos rápidos holocenos deducidos en otros registros continentales del NE de la Península Ibérica. Palabras clave: Ostrácodos; Registros aluviales; Cambios ambientales; Holoceno final; Bardenas Reales de Navarra. |
ABSTRACTIn this paper, the ostracod assemblages identified in three alluvial units preserved in Bardenas Reales de Navarra (Ebro Basin, NE Iberian Peninsula) have been studied, with the aim of reconstructing the palaeoenvironmental evolution of this area during the late Holocene. The most common ostracod species in the studied samples are Ilyocypris bradyi Sars and Paralimnocythere aff. psammophila (Flössner), accompanied by Pseudocandona albicans (Brady). Variations in their relative abundance along these alluvial units allow us to characterize internal changes in the depositional environment. Thus, the unit deposited between 4763±87 and 2848±55 years cal. BP is dominated by I. bradyi, indicating the presence of small streams with running water developed probably in fluvial flood plains. Nevertheless, from 2848±55 to 836±65 years cal. BP Paralimnocythere aff. psammophila is the dominant species, representing the establishment of an ephemeral and stagnant aquatic environment, mainly related with more arid climatic conditions (Medieval Warm Period). Finally, the ostracod assemblage identified in Recent times (191±97 to 127±82 years cal. BP) is mainly dominated by I. bradyi, which indicates the presence of running waters. This later assemblage probably defines the influence of cold and wet climatic phase (Little Ice Age) during Recent times in this area. The palaeoenvironmental evolution identified from the late Holocene according to ostracod assemblages in Bardenas Reales de Navarra shows good correlation with rapid climatic changes deduced from other continental records of the NE Iberian Peninsula. Keywords: Ostracods; Alluvial sequences; Environmental changes; late Holocene; Bardenas Reales de Navarra. |
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Recibido el 19 de febrero de 2015 / Aceptado el 30 de septiembre de 2015 / Publicado online el 20 de noviembre de 2015 Citation / Cómo citar este artículo: B. Martínez-García, et al. (2015). Las asociaciones de ostrácodos en secuencias aluviales como indicadores de cambios ambientales holocenos (Bardenas Reales de Navarra, Cuenca del Ebro, NE Península Ibérica). Estudios Geológicos 71(2): e042. http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42054.367. Copyright: © 2015 CSIC. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution-Non Commercial (by-nc) Spain 3.0 License. |
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Diversos trabajos han constatado la importancia de los registros aluviales como indicadores de cambios ambientales en áreas semiáridas de todo el mundo (e.g. Chorley et al., 1984; Knox, 1984; Bull, 1991; Peña et al., 2000; González, 2001; Faust et al., 2004). Esto es debido a que los sistemas aluviales semiáridos son muy sensibles a los cambios climáticos de alta frecuencia, tales como los ocurridos durante el Holoceno (Trudgill, 1976; Chorley et al., 1984; Viles & Goudie, 2003; Faust et al., 2004; entre otros), así como a eventos extremos de alta magnitud (Eybergen & Imeson, 1989; González, 2001).
Además de indicadores sedimentológicos, mineralógicos y geoquímicos, los registros aluviales incluyen otros de naturaleza biológica. En ocasiones han sido utilizados gasterópodos, fitolitos y biominerales. Estos archivos aluviales también contienen ostrácodos, si bien han sido objeto de escasa atención.
Los ostrácodos, que son un grupo de microcrustáceos con un caparazón bivalvado de composición calcítica fácilmente preservable en el registro fósil (e.g. Rodríguez-Lázaro & Ruiz-Muñoz, 2012), se han evidenciado como una importante herramienta en las reconstrucciones paleoambientales, debido a su rápida respuesta ante cambios en el medio que habitan.
Estos microorganismos viven en todo tipo de ambientes acuáticos, desde continentales hasta marino profundos y desde agua dulce hasta agua hipersalina (Horne et al., 2002; Rodríguez-Lázaro & Ruiz-Muñoz, 2012). Su distribución en el medio está relacionada con diversos parámetros ambientales, como la salinidad, la temperatura, la profundidad, el pH, el oxígeno disuelto, el tipo de sedimento o las fuentes de alimento (Meisch, 2000; Rodríguez-Lázaro & Ruiz-Muñoz, 2012; entre otros). Así mismo, en función del medio que habitan, pueden presentar diferentes comportamientos, siendo planctónicos, bentónicos, nectónicos o endobentónicos (e.g. Meisch, 2000).
Esta versatilidad ha suscitado su empleo en numerosos trabajos sobre estudios ambientales en medios continentales europeos, principalmente lacustres, tanto actuales como holocenos (e.g. De Deckker & Forester, 1988; Griffiths & Holmes, 2000; Meisch, 2000; Boomer et al., 2003; Mezquita et al., 2005; Reed et al., 2012). Sin embargo, hay que tener en cuenta que, en medios continentales y más especialmente en ambientes fluviales o aluviales, sin cuerpos de aguas estables, las poblaciones de ostrácodos aparecen de forma discontinua. En áreas de fuerte hidrodinamismo o en zonas de escorrentía, además, el grado de conservación es muy deficiente, por lo que la presencia de ostrácodos es rara (Poquet & Mesquita-Joanes, 2011).
Existen antecedentes sobre estudios morfoestratigráficos, sedimentológicos y cronológicos detallados de las secuencias aluviales holocenas preservadas en Bardenas Reales de Navarra (Sancho et al., 2008; Murelaga et al., 2012; Bastida et al., 2013; Gómez-Paccard et al., 2013). Así mismo, han sido analizadas las asociaciones de gasterópodos presentes en estos sedimentos, efectuando además análisis isotópicos de sus conchas (Murelaga et al., 2008; Ortega et al., 2009; Murelaga et al., 2012), aportando una valiosa información paleoambiental durante el Holoceno final a escala regional en esta área.
A pesar de que los ostrácodos están presentes en estos sedimentos aluviales, no se habían realizado estudios paleoambientales previos empleando estos microcrustáceos. Por tanto, en este trabajo se analizan por vez primera las asociaciones específicas de ostrácodos identificadas en los sedimentos aluviales holocenos de Bardenas Reales de Navarra, con el objetivo de complementar las reconstrucciones paleoambientales anteriormente realizadas.
Bardenas Reales de Navarra es un Parque Natural, Lugar de Interés Comunitario y Reserva de la Biosfera localizado al noreste de la Península Ibérica, concretamente al sureste de la Comunidad Foral de Navarra (Fig. 1). Presenta un clima semiárido de fuertes contrastes climáticos, con temperaturas medias de unos 6 °C en invierno y 24 °C en verano y una precipitación media variable a lo largo del año, caracterizada por cortos pero intensos periodos de lluvia durante primavera y otoño.
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La parte central de Bardenas Reales está formada por una extensa depresión semi-cerrada, denominada Bardena Blanca (Fig. 1). Esta depresión está rodeada en su margen N por altos cabezos (e.g. La Estroza o Cornialto) cubiertos por sedimentos aluviales del Pleistoceno inferior. En el margen S, la depresión de la Bardena Blanca está flanqueada por relieves estructurales (e.g. Pilatos o Tripa Azul) formados por sedimentos del Oligoceno y Mioceno (principalmente lutitas, calizas y areniscas; Larrasoaña et al., 2006) de la Bardena Negra.
El fondo de esta depresión (Bardena Blanca) se encuentra tapizado por potentes secuencias aluviales holocenas de gran continuidad. Se diferencian cuatro unidades morfosedimentarias aluviales desarrolladas en dos estadios paleogeográficos (Sancho et al., 2008). El primer estadio (Holoceno inferior) corresponde a una depresión casi cerrada que incluye una primera Unidad Morfosedimentaria (UM 1), de gran extensión, formada por una secuencia compleja de agradación, en la que se diferencian un sistema fluvial anastomosado, una llanura de inundación limo-arenosa y un complejo sedimentario de lago-playa (Sancho et al., 2008). El segundo estadio paleogeográfico corresponde al exorreismo completo de la depresión anterior, donde la actividad aluvial está relacionada con la red de drenaje actual (sistema de los arroyos Limas-Grande-Andarraguía; ver Fig. 1), de manera que es posible diferenciar tres Unidades Morfosedimentarias (UM 2, 3 y 4) que conforman una secuencia de terrazas encajadas de erosión-relleno pertenecientes al Holoceno medio y superior. La UM 2 está formada por secuencias fluviales con paleosuelos que representan un período de alta inestabilidad geomorfológica, con fases alternantes de incisión de canales y sedimentación aluvial, depositadas sobre una superficie de erosión irregular que afecta tanto a los materiales pleistocenos y holocenos previos como al sustrato mioceno (Sancho et al., 2008). La UM 3, por su parte, representa el depósito de sedimentos en una extensa llanura aluvial desarrollada sobre los materiales previos, que muestra una ligera incisión con respecto a la superficie de la UM 2 y variaciones en su espesor a lo largo de la Bardena Blanca. Finalmente, la UM 4 incluye numerosas secuencias de relleno de canal y de desbordamiento, apareciendo en pequeños afloramientos fuertemente relacionados con la red de drenaje actual de los arroyos de la Bardena Blanca (Sancho et al., 2008).
En este trabajo se estudian dos secciones, la de Arroyo Grande (Figs. 1 y 2A) y la de Arroyo Valfondo (Figs. 1 y 2B), descritas por Murelaga et al. (2012), en las que se identifican las unidades morfosedimentarias del Holoceno final (UM 2, 3 y 4) definidas por Sancho et al. (2008). La unidad UM 2 está formada por arenas y limos (Fig. 2), con intercalaciones esporádicas de conglomerados en la sección de Arroyo Grande (Murelaga et al., 2012). Esta unidad se depositó cubriendo una superficie de erosión irregular desarrollada sobre los materiales previos, y puede ser interpretada como un depósito fluvial en una secuencia de incisión y relleno de canales. La unidad UM 3 está constituida por arenas con yesos, alternantes con lutitas y limos laminados, que representan secuencias de incisión y relleno de canales con intercalaciones de depósitos de sedimentos finos posiblemente transportados por eventos esporádicos de lluvias torrenciales (Murelaga et al., 2012). Finalmente, la UM 4 aparece en pequeños afloramientos, estando fuertemente relacionada con los procesos actuales de erosión de barrancos y el relleno de canales incisos previos. En la sección de Arroyo Grande está compuesta por arenas intercaladas con limos (Fig. 2A), mientras que en la sección de Arroyo Valfondo está conformada por limos masivos y laminados (Fig. 2B) (Murelaga et al., 2012). Esta unidad representa el depósito de materiales transportados por paleoinundaciones.
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La edad de estas secciones fue estimada por Murelaga et al. (2012) y está basada en nueve dataciones absolutas con 14C realizadas en restos de carbón (Fig. 2; Tabla 1; ver Murelaga et al., 2012 para detalles sobre el procesado de las muestras y la calibración de las edades obtenidas). De acuerdo a estas dataciones, las muestras analizadas abarcarían el intervalo temporal comprendido entre 4763±87 años cal. BP y 127±82 años cal. BP (Fig. 2; Tabla 1), es decir, desde el final del Holoceno medio hasta el Reciente.
| código del laboratorio | Unidad Morfo-sedimentaria |
muestra | material | Localización | edad (años BP) | edad calibrada (años cal. BP) |
| UZ5522/ETH34406 | UM 4 | AG-30 | Carbón | Arroyo Grande | 85±45 | 127±82 |
| UZ5521/ETH34405 | UM 4 | AG-21 | Carbón | Arroyo Grande | 210±45 | 191±97 |
| UZ5627/ETH35393 | UM 3 | AG-15 | Carbón | Arroyo Grande | 925±65 | 836±65 |
| UZ5524/ETH34408 | UM 3 | AV-7 | Carbón | Arroyo Valfondo | 1085±50 | 1003±53 |
| UZ5631/ETH35396 | UM 3 | AV-5 | Carbón | Arroyo Valfondo | 1505±55 | 1403±60 |
| UZ5523/ETH34407 | UM 2 | AV-2 | Carbón | Arroyo Valfondo | 2745±55 | 2848±55 |
| UZ5519/ETH34403 | UM 2 | AG-12 | Carbón | Arroyo Grande | 3005±55 | 3190±88 |
| UZ5626/ETH35392 | UM 2 | AG-8 | Carbón | Arroyo Grande | 3270±55 | 3502±68 |
| UZ5216/ETH30527 | UM 2 | AG-6 | Carbón | Arroyo Grande | 4245±55 | 4763±87 |
En este trabajo se han estudiado 41 muestras: 30 de ellas obtenidas de la sección de Arroyo Grande (Fig. 2A) y las 11 restantes en la sección de Arroyo Valfondo (Fig. 2B).
En cada nivel seleccionado se han recogido aproximadamente 500 gramos de sedimento, con el objetivo de disponer de un número de ejemplares de ostrácodos que sea representativo de las asociaciones preservadas, dada la pobreza microfaunística del sedimento. Este sedimento ha sido lavado y tamizado, analizándose la fracción comprendida entre 150 μm y 1 mm de diámetro, de la que se ha extraído la totalidad de los individuos adultos y del último estadio juvenil (A-1) presentes en cada muestra. La fracción superior a 1 mm no se ha considerado ya que no contenía ejemplares clasificables de ostrácodos. Tanto las valvas desarticuladas como los ejemplares con caparazón completo se consideran como un único individuo. Debido al bajo número de ejemplares obtenidos en las muestras estudiadas, aquellas especies que aparecen representadas por más de 4 individuos por muestra se consideran “abundantes” en este trabajo.
Para efectuar la identificación taxonómica, a nivel de especie, de los ejemplares extraídos, se han seguido las clasificaciones definidas por Hartman & Puri (1974) y Horne et al. (2002), completadas con los trabajos de Kempf (1980–1997), Meisch (2000) y Fuhrmann (2012). Para las especies del género Ilyocypris se han tenido en consideración las descripciones de Janz (1994), Karanovic & Lee (2013) y Mazzini et al. (2014), mientras que para el género Paralimnocythere se ha seguido el trabajo de Martens (1992).
En los sedimentos fluvio-aluviales, como los que se estudian en este trabajo, es común el depósito de abundantes fragmentos de valvas de ostrácodos, fruto del transporte post-morten de las mismas por los flujos tractivos canalizados (e.g. Poquet & Mesquita-Joanes, 2011). Estos fragmentos pueden ser transportados largas distancias, produciendo acumulaciones mezcladas con las asociaciones in-situ una vez que estos flujos se desbordan en la llanura de inundación y depositan el sedimento acarreado. De esta manera, la asociación estudiada no permitiría efectuar una reconstrucción paleoecológica fiable del ambiente de depósito. Esta situación se ha observado en el presente trabajo, puesto que en las 41 muestras estudiadas (Fig. 2) son abundantes los fragmentos de valvas de ostrácodos, inidentificables siquiera a nivel genérico.
Para evitar esta eventualidad, en este estudio únicamente se han considerado los ejemplares que no presentan evidentes signos de transporte (e.g. fracturas, roturas, abrasiones o superficies de erosión) para poder así realizar una interpretación adecuada de las condiciones ambientales en el momento de depósito. Además, la presencia de valvas y caparazones de ejemplares adultos y juveniles en la misma asociación, junto con una proporción similar de mudas en cada muestra, apoya la suposición de la ausencia de transporte en estos individuos, validando la reconstrucción paleoecológica realizada en este trabajo.
En las 41 muestras estudiadas se han obtenido un total de 359 ostrácodos, identificándose 17 especies pertenecientes a 12 géneros (Tabla 2). La asignación de la especie Ilyocypris bradyi Sars se basa en la morfología externa de las valvas, ya que no ha sido posible la observación de criterios internos de las mismas. Externamente (ver Fig. 3), esta morfología es muy parecida a los ejemplares figurados por Fuhrmann (2012) y por Mazzini et al. (2014) como Ilyocypris bradyi Sars en diversos yacimientos centroeuropeos. En el caso del género Paralimnocythere, los ejemplares encontrados en las muestras estudiadas pertenecen a una especie, probablemente nueva, que aparece abundantemente en el Mioceno de la Cuenca del Ebro (e.g. Martínez-García et al., 2014) y es claramente distinta de Paralimnocythere psammophila (Flössner), por lo que se han clasificado como Paralimnocythere aff. psammophila (Tabla 2). Así, las especies más comunes en las muestras estudiadas son I. bradyi y Paralimnocythere aff. psammophila, estando acompañadas por Pseudocandona albicans (Brady) (Fig. 3; Tabla 2).
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A continuación, se presenta de manera detallada la distribución de los ostrácodos obtenidos en cada una de las secciones estudiadas.
De las 30 muestras estudiadas, estratigráficamente sucesivas (Fig. 2A), siete de las mismas no presentaban ostrácodos clasificables (niveles AG–7, 8, 13, 14, 16, 18 y 30). En el resto de los niveles analizados se han extraído un total de 131 ejemplares, pertenecientes a 17 especies (Tabla 2). Tanto la abundancia de ostrácodos como las especies más comunes identificadas en las tres Unidades Morfosedimentarias (UM 2, UM 3, UM 4) descritas en esta sección, son diferentes (Fig. 4).
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Unidad Morfosedimentaria UM 2 (4763±87 a 2848±55 años cal. BP). Se identifica en la base de la sección e incluye desde el nivel AG–1 al nivel AG–12, donde la especie más abundante es I. bradyi, estando acompañada en algunos niveles por P. albicans (Fig. 4; Tabla 2).
Unidad Morfosedimentaria UM 3 (2848±55 a 836±65 años cal. BP). Se reconoce en la parte central de la sección y engloba las muestras desde AG–13 a AG–19 (Fig. 4). Esta unidad es muy pobre en ostrácodos, encontrándose ejemplares clasificables únicamente en tres de las muestras estudiadas (AG–15, 17 y 19), donde se registra una mezcla de escasos individuos pertenecientes a I. bradyi o P. albicans junto con otros del género Cyclocypris (Fig. 4; Tabla 2).
Unidad Morfosedimentaria UM 4 (191±97 a 127±82 años cal. BP). Se define hacia el techo de la sección (muestras desde AG–20 hasta AG–30) (Fig. 4). En la base de este intervalo aparecen algunos ejemplares de Candona sp. 1 (nivel AG–20) y Heterocypris incongruens (Ramdohr) (nivel AG–21), mientras que en el resto de las muestras estudiadas que componen esta UM 4 es más abundante I. bradyi, estando acompañada por Candona sp. 2 (Fig. 4; Tabla 2).
Se han estudiado 11 muestras recogidas a lo largo de esta sección (Fig. 2B), obteniéndose 228 ejemplares de ostrácodos agrupados en 9 especies (Tabla 2). De nuevo se observan diferencias en la abundancia relativa de las especies más comunes en las tres Unidades Morfosedimentarias identificadas (UM 2, UM 3, UM 4) (Fig. 5).
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Unidad Morfosedimentaria UM 2 (4763±87 a 2848±55 años cal. BP). Se localiza en la base de la columna, englobando únicamente dos de los niveles muestreados (AV–1 y 2), donde aparece como especie más abundante I. bradyi, junto con Paralimnocythere aff. psammophila y P. albicans (Fig. 5; Tabla 2).
Unidad Morfosedimentaria UM 3 (2848±55 a 836±65 años cal. BP). Es la que presenta un mayor espesor en la sección de Arroyo Valfondo (Fig. 5) e incluye los niveles de AV–3 a AV–8. La especie más abundante en todo este intervalo es Paralimnocythere aff. psammophila, aunque también se encuentran ejemplares de P. albicans e I. bradyi a lo largo de esta unidad (Fig. 5; Tabla 2).
Unidad Morfosedimentaria UM 4 (191±97 a 127±82 años cal. BP). Se identifica a techo de la sección y engloba los niveles AV–9 a AV–11 (Fig. 5). En este último intervalo disminuye el número de ostrácodos, estando presentes las especies I. bradyi y P. albicans junto con Paralimnocythere aff. psammophila, todas ellas con escasos ejemplares.
Aludiendo a la asociación de ostrácodos identificada en las muestras estudiadas, destaca la presencia de manera más o menos continuada a lo largo de todo el registro de I. bradyi, Paralimnocythere aff. psammophila y, en menor medida, P. albicans. Sin embargo, se observan variaciones en la abundancia relativa de dichas especies en cada una de las Unidades Morfosedimentarias estudiadas, que parecen indicar cambios internos en el régimen hidrodinámico del sistema aluvial a lo largo del Holoceno final, posiblemente relacionados con alteraciones climáticas. De esta manera, y de acuerdo a los requisitos ecológicos de dichas especies de ostrácodos (Tabla 3), se propone una reconstrucción paleoambiental regional de la zona de estudio durante el Holoceno final, complementando reconstrucciones previas como las de Sancho et al. (2008), Murelaga et al. (2012) y Bastida et al. (2013).
| Especies | profundidad | hidrodinamismo | temperatura | salinidad | contenido en Ca2+ | comentarios |
| Candona (género) | – | – | estenotérmica de aguas frías(1) | – | tolera aguas altamente alcalinas(1) | – |
| Candona angulata | entre 5–220 m de profundidad (principalmente 190 m)(1) | aguas fluyentes y estancadas (reoeuriplástica)(1) | mesotermófila (aguas frías y cálidas)(1,2) | oligohalina a mesohalina (0,2–14‰)(1) | mesotitanófila a polititanófila (18–>72 mg/l)(1) | También aparece en aguas de baja salinidad de lagos, lagunas costeras, acequias y desembocadura de ríos(1). |
| Cyclocypris (género) | – | – | – | altamente sensitivo ante cambios en la salinidad del medio(1) | – | En la Península Ibérica aparece restringido a ambientes lacustres (aguas estancadas) de zonas frías (N Península Ibérica o lagunas de montaña)(3,4). |
| Cyclocypris globosa | – | – | – | – | bajo(1) | Típica de turberas, su presencia y abundancia se asocian con bajo pH, alto contenido en materia orgánica en el sedimento y bajo oxígeno disuelto(1). |
| Cypridopsis hartwigi | zonas lacustres poco profundas(1) | aguas estancadas(4) | aguas templadas a cálidas(2,4), óptimo 15 °C(4) | aguas ligeramente saladas (5), óptimo 3,19 μs/cm(4) | aguas con baja alcalinidad(4) | Aguas expuestas a la luz solar y ricas en vegetación, temporales o permanentes(1), con pH básico (óptimo 8,01) y bien oxigenadas (óptimo 8 mg/l)(4). |
| Darwinula stevensoni | borde somero de lagos (entre 0–85 m, principalmente <9 m)(1) | aguas con algo de turbulencia y poca corriente (oligoreófila)(1,4) | termoeuriplástica(1,2) (euritérmica(6,7)), óptimo 16,4 °C(4) | mesohalina (5–18‰(1)), óptimo 3,09 μs/cm(4) | probablemente titanoeuriplástica (8–>72 mg/l)(1) | Común en aguas permanentes de lagos, charcas y arroyos con sustratos arenosos o fangosos(1). También aparece en aguas intersticiales(1). Prefiere el sustrato rico en materia orgánica(1). El oxígeno es un factor limitante (reproducción en aguas frías bien oxigenadas)(8), óptimo 8,4 mg/l(4). Abundante en zonas litorales de lagos oligotróficos (9). |
| Heterocypris incongruens | – | aguas corrientes (mesoreófila)(1,4) | mesotermófila (aguas frías y cálidas)(1,2), óptimo 14,8 °C(4) | oligohalina (0,5–5‰), tolera grandes variaciones de salinidad(1), óptimo 3,06 μs/cm(4) | titanoeuriplástica (8–>72 mg/l)(1) | Prefiere las charcas de aguas temporales y pequeños cuerpos de aguas estables(1,4) y sustrato fangoso sin macrófitas(1). Se ha encontrado en aguas estancadas y aguas subterráneas, siendo una especie rara en cuerpos de agua grandes y estables(1). Aunque prefiere aguas bien oxigenadas (óptimo 8 mg/l)(4), puede colonizar aguas fuertemente eutrofizadas, con bajo contenido en oxígeno y alto contenido en polución orgánica(1). |
| Ilyocypris bradyi | entre 0–4 m de profundidad(8) | aguas corrientes (5,10), también aparece en aguas estancadas con entrada ocasional de agua corriente(10,11) | aguas frías a cálidas(5,8), óptimo 14,5 °C(4) | oligohalina (0,3–4,4‰)(8), óptimo 3,01 μs/cm(4) | mesotitanófila (18–>72 mg/l)(8) | Aunque prefiere aguas básicas (pH óptimo 7,8) y bien oxigenadas (óptimo 8,8 mg/l)(4), es capaz de tolerar concentraciones bajas de oxígeno (3 mg/l)(12). |
| Ilyocypris monstrifica | – | – | euritérmica(1,2) | baja salinidad(1) | – | Vive en medios lacustres(1). |
| Limnocythere (género) | borde de lagos someros(1) | – | – | aguas ligeramente saladas(1) | aguas altamente alcalinas(1) | – |
| Paralimnocythere psammophila | borde somero de lagos(1) | aguas estancadas(4) | aguas frías a cálidas(2,4), óptimo 13,8 °C(4) | aguas ligeramente saladas, óptimo 2,86 μs/cm(4) | aguas alcalinas(4) | Típica de bordes de lagos con poca vegetación(1) y cuerpos de agua dulce temporales(13). Se ha descrito en un lago kárstico con meromixis criogénica en Cuenca (parte central de España)(14). También aparece como secundaria en manantiales de aguas cálidas, sulfatadas y cloruradas en ambientes con fuerte evaporación(12). Prefiere aguas con pH básico (óptimo 7,75) y bien oxigenadas (óptimo 7,1 mg/l)(4). |
| Potamocypris zschokkei | – | aguas corrientes (reofílica)(1,4) | aguas frías a cálidas(2), prefiere aguas frías(1), óptimo 10,2 °C(4) | aguas ligeramente saladas, óptimo 2,66 μs/cm(4) | aguas altamente alcalinas(4) | Prefiere arroyos con fondo fangoso(1). Aparece en aguas intersticiales y, posiblemente, en cuevas o pasajes subterráneos (estigofílica)(1). Prefiere aguas básicas (pH óptimo 7,53) y bien oxigenadas (óptimo 9,4 mg/l)(4). |
| Pseudocandona albicans | borde somero de lagos(1) | aguas fluyentes y estancadas (reoeuriplástica)(1), es común en aguas corrientes (mesoreófila)(1,4) | mesotermófila (aguas frías y cálidas)(1,2,15), óptimo 14,3 °C(4) | oligohalina a mesohalina (<5,5‰)(1), óptimo 3,28 μs/cm(4) | titanoeuriplástica (8–>72 mg/l)(1) | Prefiere sustrato limo–arcilloso con abundante vegetación (15). Se ha encontrado en manantiales sulfurosos(1). Prefiere aguas con pH básico (óptimo 7,95) y bien oxigenadas (óptimo 8,1 mg/l)(4). |
| Pseudocandona marchica | borde somero de lagos(1) | aguas con algo de turbulencia y poca corriente (oligoreófila)(1) | aguas frías a cálidas(2), prefiere aguas cálidas (politermófila)(1) | oligohalina (<4‰)(1) | titanoeuriplástica (8–>72 mg/l)(1) | Típica de ambientes acuáticos continentales muy variados: pequeños cuerpos de aguas permanentes y/o temporales, hábitats intersticiales de arroyos, ríos, manantiales y campos de cultivo(1). Presente en aguas con abundante vegetación acuática (9). Probablemente euriplástica para el pH(1). |
Los depósitos sedimentarios correspondientes a este intervalo temporal (UM 2) presentan un registro más amplio en la sección de Arroyo Grande (Fig. 2A). La asociación de ostrácodos identificada en las muestras recogidas en este intervalo está dominada por I. bradyi (Fig. 4; Tabla 2). Esta especie es indicativa de ambientes con agua corriente, tales como pequeños arroyos, riachuelos o manantiales helocrenos y reocrenos (Henderson, 1990; Roca & Baltanás, 1993; Külköylüoğlu, 1999; Wu et al., 2001; Mezquita et al., 2005), aunque también puede aparecer en charcas temporales o ambientes lacustres de aguas estancadas (Henderson, 1990) asociada a la entrada ocasional de agua corriente desde arroyos cercanos (Curry, 1999). A lo largo de la UM 2, y en especial a techo de dicha unidad en Arroyo Valfondo (Figs. 4 y 5; Tabla 2), aparece P. albicans. Esta especie es típica de bordes de lagos con cierta corriente interna del agua (Meisch, 2000; Mezquita et al., 2005) (Tabla 3), por lo que su aparición confirmaría la presencia de aguas corrientes en esta área para este período.
Esta UM 2 está constituida por varias secuencias solapadas de canales arenosos y depósitos de desbordamiento (ver Fig. 2A) indicativos del desarrollo de un sistema fluvial de canales activos y áreas encharcadas (Murelaga et al., 2012). Estas secuencias sedimentarias identificadas en este intervalo temporal en Bardenas Reales de Navarra, podrían representar la respuesta de pequeños sistemas fluviales ante unas condiciones ambientales caracterizadas por una distribución relativamente regular de las precipitaciones, unas laderas fitoestabilizadas y escasez de eventos hidrológicos extremos, lo que se traduce en una cierta estabilidad geomorfológica y en el desarrollo de paleosuelos (Murelaga et al., 2012). Los estudios palinológicos efectuados en Bardenas Reales de Navarra, definen el desarrollo de un bosque ribereño relacionado con flujos de agua permanente en la depresión de Bardena Blanca en 3495±35 años BP (Iriarte & Meaza, 1996), en torno a la Época Fría del Hierro. Así mismo, los estudios faunísticos (gasterópodos) e isotópicos previamente realizados, permiten inferir una tendencia hacia condiciones ambientales húmedas y frías durante este periodo en esta zona (Murelaga et al., 2012). Por otro lado, Thorndycraft & Benito (2006) han descrito un descenso en las avenidas durante el final del Holoceno medio en la Península Ibérica que apunta a una fase de cierta estabilidad hidrológica.
La interpretación paleoambiental establecida a partir de la asociación de ostrácodos identificada en este trabajo es concordante con estas observaciones previas, puesto que define el desarrollo de un sistema de pequeños arroyos o riachuelos con agua corriente en una llanura de inundación entre 4763±87 y 2848±55 años cal. BP (UM 2).
A pesar de que ambas secciones estudiadas presentan una potencia similar de sedimentos depositados durante este intervalo temporal (UM 3), es en las muestras recogidas en Arroyo Valfondo (Fig. 2B) donde se ha encontrado un mayor número de ostrácodos clasificables.
En todos los niveles correspondientes a este intervalo, Paralimnocythere aff. psammophila es la especie dominante (Fig. 5; Tabla 2). Considerando unos requisitos ecológicos para esta especie similares a los descritos para P. psammophila, es posible efectuar una interpretación paleoambiental para este intervalo temporal. Esta especie es típica de cuerpos de agua dulce temporales o zonas litorales de ambientes lacustres sin apenas corrientes de agua (Meisch, 2000; Mezquita et al., 2005; Gascón et al., 2009) (Tabla 3). Por tanto, implicaría el establecimiento de un medio acuático efímero y de aguas estancadas. La aparición, tanto en la Sección de Arroyo Grande como en la de Arroyo Valfondo, de ejemplares de I. bradyi y de P. albicans, especies características de aguas corrientes, indicaría episodios esporádicos de precipitaciones irregulares, tal vez torrenciales, que aumentarían el hidrodinamismo en dichos cuerpos de agua estancada.
Los materiales que conforman la UM 3 se organizan en secuencias arenosas granodecrecientes, que presentan yeso, bioturbaciones y acumulaciones de gasterópodos y restos vegetales en la base de cada una de ellas (ver Fig. 2B). Esta unidad se interpreta como un periodo de elevada tasa de actividad aluvial, relacionada con lluvias esporádicas y torrenciales en condiciones climáticas más áridas que las acontecidas durante el intervalo temporal previo (Murelaga et al., 2012). En valles holocenos de la parte central de la Cuenca del Ebro se han descrito secuencias aluviales similares (Peña et al., 2004; Constante et al., 2010). Además, en materiales lacustres muestreados en las Sierras Exteriores de los Pirineos, Morellón et al. (2009) identifican una fase árida acontecida entre 870 y 750 años cal. BP.
El intervalo temporal de este depósito aluvial coincide con un incremento en la erosión de laderas ocurrida durante los periodos Romano y post-Romano, dentro de una tendencia general hacia la aridificación que culmina en el “Periodo Cálido Medieval” o “Anomalía Climática Medieval” (Moreno et al., 2012). Durante este periodo (datado aproximadamente en 800–1200 d.C.) las temperaturas de algunas zonas europeas alcanzaron los valores máximos de los últimos 4000 años (Barclay et al., 2009). Estas condiciones climáticas explicarían la disminución en el hidrodinamismo del sistema aluvial en este periodo con respecto al intervalo previo en esta área, tal y como han evidenciado las especies de ostrácodos identificadas. Por otro lado, en la parte central de la Cuenca del Ebro se ha constatado que estos procesos aluviales pueden acentuarse localmente debido a la actividad humana, ya sea por un aumento del pastoreo o por la deforestación (Iriarte & Meaza, 1996; Peña et al., 2004; González-Sampériz et al., 2009), por lo que no se puede despreciar la influencia antrópica como explicación de la variación en las condiciones del medio aluvial detectada en este estudio.
Este intervalo temporal (UM 4) presenta una mayor potencia de sedimentos depositados en la sección de Arroyo Grande (Fig. 2A). De manera general, la asociación específica de ostrácodos identificada en esta unidad está dominada por I. bradyi (Fig. 4; Tabla 2), lo que implicaría, nuevamente, el establecimiento de un medio aluvial con agua corriente en el Reciente. La presencia de algunos ejemplares de otras especies menos abundantes a lo largo de esta Unidad Morfosedimentaria definiría cambios de menor escala temporal dentro de este intervalo. Así, en la base de la sección de Arroyo Grande aparece H. incongruens (Tabla 2), lo que implica el desarrollo de pequeños cuerpos de agua temporales con cierta corriente interna (Meisch, 2000; Mezquita et al., 2005). Por su parte, a techo de Arroyo Valfondo abunda Paralimnocythere aff. psammophila (Tabla 2), indicando la presencia de cuerpos de agua estancada en la llanura de inundación aluvial.
A partir del análisis de las asociaciones de gasterópodos y la señal isotópica de sus conchas, Murelaga et al. (2012) identificaron el establecimiento de unas condiciones relativamente frías y con alternancias de fases húmedas y secas en el periodo Reciente en Bardenas Reales de Navarra. Estos autores aluden a la variabilidad climática acontecida durante la “Pequeña Edad de Hielo” (Little Ice Age, LIA) como posible causante del incremento en las condiciones de frío y los cambios hidrológicos extremos de menor escala deducidos durante este intervalo temporal en esta área. Este evento, datado aproximadamente en 1500–1850 d.C., consiste en un primer avance de los glaciares continentales entre 1180–1320 d.C. (Barclay et al., 2009), seguido por dos etapas frías principales, de aproximadamente un siglo de duración cada una de ellas, acontecidas en los siglos XVII y XIX de nuestra era, con dos fases relativamente cálidas ocurridas en los siglos XVI y XVIII (Bradley & Jones, 1992; Barclay et al., 2009). Las fases frías supusieron un nuevo avance de los glaciares en Europa, Asia y Norteamérica, con una expansión del hielo oceánico en el Atlántico Norte (Lamb, 1982). Sin embargo, algunos autores han puesto en duda que se trate de un evento global (e.g. Bradley & Jones, 1992). En el norte de la Península Ibérica, la LIA se caracteriza por un incremento en la humedad y un descenso en la temperatura (Valero-Garcés et al., 2008; Morellón et al., 2009), con una alta variabilidad climática de menor escala que incluye fases de inundaciones extremas y periodos de sequía (e.g. Álvarez Vázquez, 1986; Benito et al., 1996; Saz, 2003). Estas condiciones climáticas serían las causantes de la influencia de un agua corriente, posiblemente asociada a arroyos o riachuelos de pequeña entidad, alternante con momentos en los que se desarrollan cuerpos de agua efímeros y estancados durante el periodo Reciente en Bardenas Reales de Navarra, tal y como se ha constatado en la reconstrucción paleoambiental efectuada a partir de las asociaciones de ostrácodos. Sin embargo, tal y como sucedía en el intervalo temporal previo, no se puede descartar la posible influencia antrópica, consistente principalmente en prácticas de deforestación, durante la LIA en esta área (Murelaga et al., 2012).
En este trabajo se ha efectuado una reconstrucción paleoambiental de las secuencias aluviales de Bardenas Reales de Navarra durante el Holoceno final, a partir de las asociaciones de ostrácodos identificadas en las muestras recogidas en las secciones estratigráficas de Arroyo Grande y Arroyo Valfondo controladas cronológicamente mediante radiocarbono.
Para ello se han estudiado 41 muestras, de las que se han extraído 359 ejemplares de ostrácodos pertenecientes a 17 especies, siendo las más comunes a lo largo de todo el registro I. bradyi, Paralimnocythere aff. psammophila y P. albicans. De acuerdo a la variación en la abundancia relativa de dichas especies en la vertical de ambas secciones, se han podido registrar los siguientes cambios hidrodinámicos en este ambiente aluvial:
Debido al predominio de I. bradyi, se ha constatado el desarrollo de un sistema aluvial conformado por pequeños arroyos o riachuelos de agua corriente desde 4763±87 hasta 2848±55 años cal. BP, posiblemente generado en llanuras de inundación con colonización vegetal y desarrollo de paleosuelos. Entre 2848±55 y 836±65 años cal. BP, en la asociación de ostrácodos identificada la especie más abundante es Paralimnocythere aff. psammophila, lo que define el establecimiento de cuerpos efímeros de agua dulce y estancada, probablemente relacionados con un periodo de elevada tasa de actividad aluvial en condiciones climáticas más áridas correlacionables con la Anomalía Climática Medieval. Por último, en el Reciente (191±97 a 127±82 años cal. BP), la especie más común es I. bradyi, lo que permite inferir la instauración de un medio aluvial con mayor hidrodinamismo que en el intervalo anterior, correlacionable con la Pequeña Edad del Hielo.
Los ostrácodos se han revelado como útiles marcadores de los cambios ambientales de alta frecuencia acontecidos en esta zona semiárida durante el Holoceno final. Esto ha permitido complementar los estudios paleoambientales previos efectuados en esta área, así como realizar una comparativa a mayor escala con otros registros climáticos continentales holocenos de la Península Ibérica. En general, la evolución paleoambiental aquí deducida presenta una buena correlación con las variaciones climáticas rápidas acontecidas durante el Holoceno, que han sido previamente descritas y analizadas en el NE Peninsular.
Los autores quieren agradecer la inestimable ayuda de Alejandro Urmeneta, de la Comunidad de Bardenas Reales de Navarra, en la recogida y procesado de las muestras estudiadas. También quieren agradecer a dos revisores anónimos sus sugerencias y comentarios, que han ayudado a mejorar sustancialmente este trabajo. Este trabajo se ha financiado con los proyectos GIU12/35 de la UPV/EHU, HAR2014-53536-P y CGL2009-10455/BTE del Ministerio de Economía y Competitividad, una beca predoctoral (ref. BFI-2012-118) del Gobierno Vasco (O. Suarez-Hernando), una beca postdoctoral (Contratación para la especialización de personal investigador doctor) de la UPV/EHU (B. Martínez-García) y por el Gobierno de Aragón y Fondo Social Europeo (Grupos PaleoQ y Análisis de cuencas sedimentarias continentales).
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