Primer registro de Nopachtus coagmentatus (Xenarthra, Glyptodontidae) para la Provincia de Catamarca, Argentina. Revisión del género Nopachtus
First record of Nopachtus coagmentatus (Xenarthra, Glyptodontidae) for the Catamarca Province, Argentina. Revision of the genus Nopachtus

M. Zamorano¹, G.G. Moreno², N.E. Vaccari³, C.M. Falcón⁴, A.M. Combina⁵, R.A. Bonini⁶

¹ División Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n. Código postal 1900. La Plata. CONICET. Email: marzamorano@fcnym.unlp.edu.ar. ORCID ID: http://orcid.org/0000-0001-8538-256X

² Dirección General de Minería - Universidad Nacional de La Rioja (UNLaR). Luis Vernet y Apóstol Felipe 5300. Código Postal 5300. La Rioja. Email: gabymor_89@hotmail.com. ORCID ID: http://orcid.org/0000-0003-1822-0426

³ CIPAL - CICTERRA (Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales Universidad Nacional de Córdoba - CONICET) Av. Vélez Sársfield 299. Código postal 5000, Córdoba. Email: evaccari@unc.edu.ar. ORCID ID: http://orcid.org/0000-0002-2965-1566

⁴ Instituto Superior de Correlación Geológica (INSUGEO). Universidad Nacional de Tucumán. Código Postal 4000. Email: camafa377@yahoo.com.ar. ORCID ID: http://orcid.org/0000-0002-2755-4519

⁵ Instituto de Geología y Recursos Naturales (INGEREN). Universidad Nacional de La Rioja. Dr. Luis Vernet 1000. Código Postal 5300. La Rioja, Argentina. Email: ana.maria.combina@gmail.com. ORCID ID: http://orcid.org/0000-0001-9125-1080

⁶ INCUAPA-CONICET, Facultad de Ciencias Sociales, Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires, Olavarría, Argentina. Email: rbonini@fcnym.unlp.edu.ar. ORCID ID: http://orcid.org/0000-0002-1402-6530

IntroducciónTOP

Los gliptodóntidos integran el grupo de Cingulata (Xenarthra) cuyos representantes alcanzan mayor tamaño, a veces gigantesco (Scillato-Yané & Carlini, 1998; Fariña, 2001; Soibelzon et al., 2012; Zamorano et al., 2014). La familia Glyptodontidae se registra desde el Eoceno medio hasta el Holoceno temprano (Scillato-Yané, 1976; Fernicola, 2008; Soibelzon et al., 2012; Zamorano, 2013). Hoffstetter (1958) realiza una clasificación, de alta aceptación en el ámbito científico, que divide a la familia en cinco subfamilias (Glyptatelinae, Propalaehoplophorinae, Doedicurinae, Glyptodontinae y Hoplophorinae).

La subfamilia “Hoplophorinae” se registra desde el Mioceno medio hasta el Holoceno temprano, su característica más notoria es la precoz adquisición de un tubo caudal (Zurita, 2007; Zamorano, 2012a). No obstante, esta subfamilia no es considerada un grupo natural (Fariña, 1993; Fernicola, 2008; Porpino et al., 2010; Fernicola & Porpino, 2012).

Nopachtus Ameghino tradicionalmente fue considerado en una de las tribus de los “Hoplophorinae”, junto con los géneros Propanochthus Castellanos y Panochthus Burmeister, la Tribu “Panochthini”, la cual corresponde a un agrupamiento no natural (Zamorano, 2012a; Zamorano & Brandoni, 2013; Zamorano et al., 2014).

Ameghino (1888a) establece el género Nopachtus para incluir a N. coagmentatus Ameghino, especie reconocida sobre la base de un gran trozo de coraza dorsal y segmentos del tubo caudal. Castellanos (1925) añade a este género la especie N. trouessarti (Moreno, 1888), reconocida basándose en la mitad de la coraza dorsal. Zamorano et al. (2011) transfieren N. trouessarti a Phlyctaenopyga Cabrera, 1944 y reconocen N. cabrerai Zamorano, Scillato-Yané, González Ruiz & Zurita, 2011. De esta manera, Nopachtus queda constituido por dos especies: N. coagmentatus y N. cabrerai (ver Zamorano, 2012a, 2012b; Zamorano et al., 2015; Zamorano et al., 2016).

El holotipo de N. coagmentatus se registra para la Formación Brochero (Montehermosense - Chapadmalalense [Plioceno temprano - Plioceno tardío] [ver Cruz, 2013]) de las Sierras de Córdoba, en las cercanías de Villa Cura Brochero. A su vez, el holotipo de N. cabrerai se registra en la Formación Monte Hermoso (Montehermosense, Plioceno temprano) de la localidad Farola Monte Hermoso (Buenos Aires) (Zamorano et al., 2011; Zamorano, 2012a, 2012b; Tomassini et al., 2013; Zamorano et al., 2015). Además del holotipo, hay otra cita fehaciente para esta especie basada en osteodermos de la coraza dorsal, procedentes de la Formación El Polvorín (Chapadmalalense superior, Plioceno tardío) de las Sierras Bayas de Olavarría (Buenos Aires) (Zamorano et al., 2015); también existen algunas menciones dudosas (Ameghino 1888b; Castellanos, 1937, 1942a, 1942b, 1944; Rusconi, 1948, 1949; Cruz, 2011; Zamorano et al., 2011, 2016; Chimento, 2012; Zamorano, 2012a).

En esta contribución se presenta y describe el primer registro de Nopachtus coagmentatus para la provincia de Catamarca. Se revisa el género Nopachtus, brindando las diagnosis de los taxones incluidos. También se discute sobre la posición sistemática de los materiales alguna vez atribuidos a Nopachtus. Asimismo, se detalla el perfil estratigráfico del lugar de hallazgo y se realiza un aporte a la discusión de la edad de la Formación Salicas. A su vez, se elabora un mapa geológico de la zona.

Procedencia Geográfica y EstratigráficaTOP

El material estudiado fue hallado durante los trabajos de relevamiento de campo de la tesis de grado de Moreno (2015) en el paraje Suri Yaco, 21 km al suroeste de la localidad de Pomán, Departamento Pomán, Provincia de Catamarca y a 18 Km al noreste de las Termas de Santa Teresita, en el Departamento Aimogasta, La Rioja 28°35’44.59” S y 66°32’58.66” W (Fig. 1, 2). En esta localidad afloran las Formaciones Salicas (niveles superiores) y Las Cumbres (Sosic, 1973). Sosic (1973), señala que en esta localidad afloran las Formaciones Salicas y Las Cumbres, sin embargo en el sitio del descubrimiento solo afloran los niveles superiores de la Formación Salicas, la cual está cubierta discordantemente por la Formación Las Cumbres. El contacto entre estas formaciones y el basamento no fue reconocido en el afloramiento, sin embargo, Sosic (1973) propone que este seria de origen tectónico. La columna estratigráfica presenta la sucesión sedimentaria y el nivel del hallazgo de los restos fósiles reportados en este trabajo (Fig. 3).

La secuencia sedimentaria correspondiente a la Formación Salicas (Mioceno superior - Plioceno inferior?), donde se encontró el fósil descripto en este trabajo, está constituida por intercalaciones de facies arenosas y loéssicas que alcanzan un espesor medido en el afloramiento de hasta 4,5 m. Estas últimas corresponderían a depósitos de ríos entrelazados y de llanuras de inundación, con alternancias periódicas de inundación y desecación manifestadas por la presencia de calcretes y grietas de desecación. Estos depósitos pudieron formarse en un clima semiárido dominante como el que rige actualmente. Por encima de la Formación Salicas y en relación de discordancia angular, se dispone la Formación Las Cumbres (Plioceno/Pleistoceno?).

Materiales y MétodosTOP

El material estudiado se compone de un conjunto de 14 osteodermos de la coraza dorsal, se encuentra depositado en el Museo de Ciencias Antropológicas y Naturales de la Universidad Nacional de La Rioja y ha sido inventariado con el acrónimo PULR-V 112. El mismo ha sido comparado con el material tipo de Nopachtus coagmentatus con procedencia geográfica y estratigráfica conocida, MLP 122 (holotipo) y Xen-45. Para realizar las descripciones y comparaciones se utilizó la terminología anatómica de Zamorano (2012a) y Porpino et al. (2014, fig. 2D). Para la sistemática se siguió a Zamorano & Brandoni (2013) (ver Zamorano et al., 2015). La nomenclatura estratigráfica se basó en Sosic (1973).

Abreviaturas utilizadas: LIL-PV, Paleontología de Vertebrados del Instituto Miguel Lillo (San Miguel de Tucumán, Tucumán); MACN A, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Colección Ameghino (Ciudad Autónoma de Buenos Aires); MLP, División de Paleontología de Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata (La Plata, Buenos Aires); MUFyCA, Museo Universitario Florentino y Carlos Ameghino (Rosario, Santa Fe); Xen, Colección Cementos Avellaneda (Olavarría, Buenos Aires).

Sistemática PaleontológicaTOP

Magnorden XENARTHRA Cope, 1889

Orden CINGULATA Illiger, 1811

Suborden GLYPTODONTIA Ameghino, 1889

Superfamilia GLYPTODONTOIDEA Gray, 1869

Familia GLYPTODONTIDAE Gray, 1869

Género Nopachtus Ameghino, 1888a

1988. Panochthus Moreno, p. 8.

1895. Panochthus Lydekker, p. 28.

1925. Nopachthus Castellanos, 1925 y publicaciones posteriores del autor, emmendatio illegitima pro Nopachtus Ameghino, 1888a (ver Mones, 1986: 237; ICZN, 1999: Art. 33).

Diagnosis (enmendada de Zamorano, 2012a): Gliptodóntidos de talla mediana a mediano-grande, algo mayor que Phlyctaenopyga pero menor que Panochthus. Osteodermos de la coraza dorsal con la figura central rodeada generalmente por dos hileras de figuritas periféricas (la segunda hilera no siempre completa). Figuritas periféricas de la primera hilera que rodea la figura central en número de 8 a 12; en algunos osteodermos donde la segunda hilera es completa se cuentan hasta 23 figuritas. Las figuritas son pentagonales o, mayoritariamente, hexagonales. La figura central es más elevada que las figuritas en la región posterior, y plana, hasta levemente deprimidas, en la anterior.

Especies referidas: N. coagmentatus y N. cabrerai (ver más abajo las respectivas diagnosis).

Nopachtus coagmentatus Ameghino, 1888aTOP

1988. Panochthus brocherii Moreno (nomen nudum), p. 9.

1895. Panochthus bullifer Lydekker, 1895 p. 31-33, pl. XVII, fig. 1, 2.

Diagnosis (enmendada de Zamorano, 2012a): Osteodermos de la coraza dorsal con la figura central rodeada por una primera hilera de 8 a 12 figuritas periféricas, a su vez rodeada, solamente en algunos osteodermos, por una segunda hilera de hasta 21. Solamente en el tercio posterior de la coraza las figuras centrales de los osteodermos son más elevadas que las periféricas. Dichas figuras centrales son mucho menos elevadas que en N. cabrerai. Tubo caudal cónico-cilíndrico, con grandes figuras abultadas.

Material examinado: PULR-V 112, 14 osteodermos, 12 completos y 2 incompletos, correspondientes a la región medio y postero-dorsal de la coraza dorsal (Fig. 4).

Procedencia estratigráfica y geográfica del material examinado: Facies loéssica de la Formación Salicas (Mioceno superior - Plioceno inferior?) (Fig. 3) del paraje de Suri Yaco (Catamarca) (Fig. 1, 2).

Descripción: Los osteodermos presentan una figura central rodeada por dos hileras de figuritas periféricas. La primera hilera tiene entre 10 y 12 figuritas periféricas y la segunda entre 19 y 22, la forma que pueden presentar las figuritas son pentagonales o, mayoritariamente, hexagonales, como en N. cabrerai. En todos los osteodermos se puede apreciar la presencia de figuritas, que corresponderían a una tercera hilera, la cual siempre está incompleta. La primera hilera de figuritas periféricas presenta una menor cantidad respecto de Stromaphorus compressidens (Moreno & Mercerat) (12 a 14, ver Cabrera, 1944: 34) y que en la región medio y postero-dorsal de Phlyctaenopyga ameghini Ameghino, (14 a 18, ver Zamorano et al., 2011, fig. 2), sin embargo, hay mayor cantidad de figuritas que en Plohophorus figuratus Ameghino, (6 a 10), y, aproximadamente la misma cantidad que en Pseudohoplophorus absolutus Perea (“siempre en número total de 11 o más y muy pequeñas en relación a la figura central” Perea, 2005: 177). A su vez, la cantidad de figuritas periféricas de la segunda hilera también permite diferenciarlo de las especies recientemente mencionadas, de Plohophorus figuratus (16 a 17, según Ameghino, 1889), Pseudohoplophorus absolutus (2 figuritas, solo en algunas placas de la zona lateral, ver Perea, 2005) y de Stromaphorus compressidens (entre 18 y 21, ver Cabrera, 1944, fig. 18) que tienen menos figuritas, y de Phlyctaenopyga ameghini (de 23 a 27, ver Zamorano et al., 2011), que posee más figuritas. Las figuras centrales son mayoritariamente planas, y la de algunos osteodermos, levemente deprimidas, a diferencia de N. cabrerai, que en la misma región, presenta una figura central elevada a francamente convexa, con aspecto de ampollas.

Nopachtus cabrerai Zamorano, Scillato-Yané, González Ruiz & Zurita, 2011TOP

1942a. Nopachtus trouessarti Castellanos p. 459-464, fig. 188, 189.

Diagnosis (enmendada de Zamorano, 2012a): Osteodermos de la coraza dorsal con la figura central rodeada por una primera hilera de hasta 10 a 12 figuritas periféricas; a su vez rodeada, solamente en algunos osteodermos, por una segunda hilera de hasta 21 figuritas. Las figuras centrales en la región anterior son planas En la mitad posterior estas figuras son mucho más elevadas que las figuritas periféricas. A su vez, en el tercio más posterior dichas figuras centrales son mucho más elevadas que en N. coagmentatus, en forma de verdaderas ampollas.

Revisión de los materiales atribuidos a las especies del género NopachtusTOP

El holotipo (MLP 16-122), gran porción de coraza dorsal y un fragmento (originalmente tres, ver Zamorano, 2012a) de tubo caudal, procedente de los valles de las Sierras de Córdoba (Ameghino, 1888a), y Xen-45, osteodermos de la coraza dorsal, que provienen de Olavarría (Zamorano et al., 2015) son, hasta ahora, los únicos registros fehacientes de Nopachtus coagmentatus (Fig. 5). A estos materiales se le suman algunos registros dudosos, Ameghino (1888b: 479-480) asigna a N. coagmentatus “…un trozo considerable de coraza”, de Monte Hermoso, pero sin justificar dicha asignación, pues no lo describe ni figura, tampoco indica dónde está depositado; sumado esto a la circunstancia de que Ameghino obviamente desconocía a N. cabrerai, por lo que la mención de N. coagmentatus en Monte Hermoso por parte de Ameghino resulta sumamente dudosa (ver Zamorano et al., 2015) (Fig. 5). Por su parte, Castellanos (1942a: 433–434, figs. 171 y 172) da cuenta de un fragmento de coraza dorsal procedente del “Brocherense” del Valle de Los Reartes (Córdoba), sin indicar ni el repositorio ni el número del ejemplar (Fig. 5). Además, Castellanos (1937, 1942a, 1942b, 1944) atribuye materiales muy dudosos a esta especie, algunos de los cuales son reasignados por Cruz (2011), MUFyCA 1017 (osteodermos aislados y fragmentos de coraza dorsal) a Phlyctaenopyga sp., MUFyCA 370 (osteodermos de la coraza dorsal) a Propanochthus bullifer, y MUFyCA 396 (fragmento de coraza dorsal) a Plohophorus sp. (ver Cruz, 2011, 2013). Rusconi (1948, 1949) figura y da las medidas de dos osteodermos (Nº 1159 y Nº 1322, de su colección) procedentes del “Puelchense” (sensu Rusconi, 1948; 1949) de Villa Ballester (Buenos Aires) que atribuye a N. coagmentatus, los cuales menciona (1948: 89–90) y figura (1849: lám. XI, figs. 6 y 7), respectivamente; sin indicar dónde están depositados. Se considera que estos restos son asignables a Propanochthus bullifer, coincidiendo con Zamorano (2012a) y difiriendo con Chimento (2012), este último reasigna el N. º 1322 (LIL-PV 768) a Panochthus sp. Además, Rusconi (1948: 90) menciona otro osteodermo, manifestando: “Posiblemente, la (placa) nº 1034 corresponda a este género (Nopachtus), pero su escultura se halla muy destruida” (sic), no lo figura, ni lo describe, no existen elementos de juicio suficientes como para formarse una opinión.

En Zamorano et al. (2011) y en Zamorano (2012a) se menciona, en el hipodigma de la “Sistemática y Paleontológica”, el material MACN A 1208/09 correspondiente a un fragmento de coraza dorsal (Fig. 6). En el presente trabajo, este último material, es reasignado como Nopachtus sp., ya que es muy riesgoso realizar una determinación específica al no poderse corroborar a que región de la coraza dorsal corresponde el material. Además, cabe aclarar que el material no tiene datos de procedencia.

Por último Zamorano et al., 2016 atribuyen a Nopachtus sp. dos osteodermos de la coraza dorsal provenientes o bien de la Formación Camacho (Mioceno Tardío) o de la Formación Raigón (Plioceno Tardío - Pleistoceno Medio) del Departamento de San José (Uruguay) (Fig. 5).

DiscusiónTOP

Consideraciones sistemáticasTOP

El material estudiado presenta más osteodermos con figuritas periféricas correspondientes a la tercera hilera, que en el holotipo y en el Xen-45 (ver Zamorano et al., 2015). El aspecto de este material se asemeja al de la figura de la coraza del holotipo que se ve en Lydekker (1895, pl. XVII) y en Castellanos (1942a, fig. 170), en estas figuras la coraza del holotipo se encuentra más completa respecto de cómo se halla en la actualidad (Zamorano, 2012a). En estas últimas se observa la región a la cual corresponderían los osteodermos del material de Catamarca; en esta región, medio postero-dorsal, se verifica un aumento en las mencionadas figuritas de la tercera hilera.

Consideraciones sobre la edad de la Formación SalicasTOP

Tauber (2005) estudió la Formación Salicas y recogió vertebrados fósiles en la zona de La Cortadera y El Degolladito, cerca del pueblo de Alpasinche. Los taxones registrados fueron: Macrochorobates scalabrinii (Moreno & Mercerat), Proeuphractus limpidus (Ameghino), Chaetophractus sp., Eosclerocalyptus planus (Rovereto), Neophanomys biplicatus (Rovereto), Lagostomus (Lagostomopsis) cf. L. pretrichodactyla, Orthomyctera andina Kraglievich, Potamarchus sp., Protypotherium sp., Pseudotypotherium sp., Hemihegetotherium cf. H. torresi y cf. Tremacyllus sp. Este autor sugiere para esta asociación una edad Huayqueriense, y una menos probable Montehermosense. Por otra parte, Brandoni et al. (2012), en el área de El Degolladito, encontró la siguiente asociación: Macrochorobate sp., Chasicotatus sp., Hoplophorini indet., Paedotherium minor Cabrera, cf. Pseudotypotherium Ameghino, Neobrachytherium sp., Orthomyctera sp., cf. Cardiomys Ameghino, Lagostomus (Lagostomopsis) sp. y Octodontidae indet. Basándose en la presencia de estos géneros, Brandoni et al. (2012) mencionan que la Formación Salicas tiene una mayor afinidad con la Formación Cerro Azul de la provincia de La Pampa, que con el Miembro El Jarillal de la Formación Chiquimil y la Formación Andalhuala de la provincia de Catamarca, y consideran que la fauna de la Formación Salicas pertenece al Mioceno tardío sin precisar más hasta que nuevos descubrimientos de fósiles y dataciones radio-isotópicas permitan una mejor calibración de la misma.

El hallazgo de N. coagmentatus reportado aquí, aporta nuevos elementos a la discusión de la edad de la Formación Salicas. Esta especie fue reconocida por Ameghino en 1888, en las cercanías de Villa Cura Brochero; en la Formación Brochero [Montehermosense - Chapadmalalense (Plioceno temprano - Plioceno tardío)] (Cruz et al., 2013). Además del holotipo, hay otra cita fehaciente para esta especie, que consiste en la presencia de osteodermos de la coraza dorsal, procedentes de la Formación El Polvorín (Chapadmalalense superior, [Plioceno tardío]) de las Sierras Bayas, Olavarría (Buenos Aires) (Zamorano et al., 2015). Si bien es aún prematuro afirmar la edad precisa de este hallazgo, el mismo podría confirmar la edad miocena tardía sugerida por Brandoni et al. (2012) e incluso evidenciar la presencia de niveles algo más jóvenes de la Formación Salicas que podrían alcanzar el Plioceno en la localidad de Suri Yaco. Una búsqueda intensiva de fósiles en esta localidad permitirá precisar la edad de estos niveles.

ConclusionesTOP

El género Nopachtus incluye dos especies, N. coagmentatus y N. cabrerai. El material aquí presentado es asignado a N. coagmentatus y atribuido a la región medio y postero-dorsal de la coraza dorsal por las siguientes características: los osteodermos presentan una figura central rodeada por dos hileras de figuritas periféricas; la primera hilera incluye entre 10 y 12 figuritas periféricas pentagonales o hexagonales; una segunda hilera que tiene entre 19 y 22 figuritas, también hay figuritas que corresponderían a una tercera hilera, siempre incompleta. N. coagmentatus, hasta la presente contribución, se registraba fehacientemente para la Formación Brochero (Montehermosense – Chapadmalalense [Plioceno temprano – Plioceno tardío]) de las Sierras de Córdoba y para el Chapadmalalense superior de Sierras Bayas de Olavarría (Buenos Aires). A partir de este nuevo hallazgo se amplía la distribución estratigráfica y geográfica al Mioceno superior - Plioceno inferior de Catamarca y por primera vez se describe material de Nopachtus coagmentatus hallado en la región noroeste del país.

AGRADECIMIENTOSTOP

A la Universidad de La Rioja y al proyecto 27/A520 “Estudios Hidrogeotermales en el sector centro-norte de la provincia de La Rioja y posibles aplicaciones de sus aguas termales e baja entalpía”, por brindar los medios para realizar la campaña. A Gustavo J. Scillato-Yané, por responder consultas sobre el manuscrito. A los revisores, Daniel Perea y Ángel R. Miño Boilini, por enriquecer el trabajo.

ReferenciasTOP