Los restos de Sus scrofa (Artiodactyla, Mammalia) del yacimiento Pleistoceno de Pinilla del Valle (Madrid, EspaÑa)
A study of Sus scrofa (Artiodactyla, Mammalia) from the Pleistocene fossil site of Pinilla del Valle (Madrid, Spain)

F. Alférez, A.M. Buitrago

¹Departamento de Geodinámica, Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, José Antonio Novais 12, 28040 Madrid. Email: alfdel3@yahoo.es, abuitrag05@gmail.com ORCID ID: https://orcid.org/0000-0001-5877-375X, http://orcid.org/0000-0001-9923-9668

IntroducciónTOP

El yacimiento paleontológico de Pinilla del Valle se sitúa al norte de la provincia de Madrid, en la cabecera del río Lozoya junto al embalse del mismo nombre, y en un promontorio calcáreo conocido como Calvero de las Sepulturas (actualmente redenominado Calvero de la Higuera). Éste alberga uno de los yacimientos más conocidos del Cuaternario de esta Comunidad autónoma (Alférez et al., 1982, 1983; Maldonado, 1991; Arribas et al., 1998; Sesé & Soto, 2000, 2002; Corvea Porras et al., 2006; Pérez-González et al., 2010; Arsuaga et al. 2010, 2012; Martínez-Navarro et al., 2018), catalogado también entre los lugares de interés geológico españoles de relevancia internacional (Jordá Pardo, 2008; Carcavilla & Palacio, 2010) y que desde 2015 goza de reconocimiento y protección regional (Parque Arqueológico del Calvero de la Higuera: Baquedano et al., 2015).

El yacimiento principal corresponde a la denominada Cueva del Camino, una cavidad colapsada cuya edad de formación fue estimada preliminarmente por Alférez et al. (1982), Carbó et al. (1990) y Alférez & Roldán (1992), como correspondiente a la parte alta del Pleistoceno medio (algo menos de 200 ka: interestadial Riss II-III). La datación se basaba en la asociación faunística y en unos valores geocronométricos (obtenidos mediante resonancia paramagnética electrónica –ESR– y series de uranio) de sendos espeleotemas estalagmíticos, que sin embargo no llegaron a ser publicados. Las modernas dataciones con termoluminiscencia (Pérez-González et al., 2010) rebajaron notablemente la antigüedad del nivel fosilífero principal del yacimiento, estimándolo en 90,961 ± 7,761 ka BP. Con ello, la asociación de mamíferos de la Cueva del Camino pasó de una adscripción provisional al Pleistoceno medio, a situarse informalmente en el Pleistoceno superior. Este último calificativo se debe a que la Tabla Cronoestratigráfica Internacional establece el inicio del Pleistoceno Superior a los 0,126 Ma (12,6 ka: Cohen et al., 2013, con actualización permanente en la página web de la International Commission on Stratigraphy/IUGS –www.ics.org–), una edad discordante con la asignada modernamente al yacimiento. Además y en términos de las escalas geocronológicas continentales, la edad Eemiense apuntada por Alférez et al. (1982) para el yacimiento, se ha visto en cierto modo refrendada por datos nuevos derivados de los roedores y asociaciones específicas de macromamíferos (Arsuaga et al., 2010, p. 431 y 436), toda vez que el Eemiense (o Riss-Würm) ha pasado a correlacionarse con la primera mitad del Pleistoceno superior sensu lato (Estadio Isotópico Marino MIS 5) y a ser entendido, en su más amplio sentido, como el buen tiempo que precede a la Glaciación Würm. De acuerdo con las modernas revisiones faunísticas y geocronométricas, a partir de Arsuaga et al. (2010) y Pérez-González et al. (2010), el yacimiento se considera coetáneo del último interglacial cálido, del periodo MIS 5 tardío, incluyendo el tránsito al MIS 4 algo más frío (Blain et al., 2014).

El presente estudio se centra en la primera fase de excavaciones, desarrollada a lo largo de 10 años (1980-1989) bajo la dirección del primero de los autores (FA), durante la que se extrajeron más de 3.000 restos de cinco clases de vertebrados, que fueron identificados, siglados e inventariados. La asociación quedó tipificada por más de 70 especies pertenecientes a 16 órdenes y 44 familias (Alférez & Molero, 1982; Alférez et al., 1982, 1985a, 1985b; Alférez, 1985, 1987; Alférez & Íñigo, 1990; Toñi & Molero, 1990; Buitrago, 1992; Maldonado, 1996; Bochenski, 2007). Entre los artiodáctilos no rumiantes, Alférez et al. (1982) identificaron tempranamente la presencia del jabalí Sus scrofa L. en la Cueva del Camino.

Esta abundancia de restos configura al yacimiento como uno de los más ricos del Pleistoceno español, correspondiendo además a una época relativamente mal documentada en la Meseta española.

Entre los mamíferos hay una cantidad apreciable de suidos, teniendo en cuenta que, por regla general, los restos de este grupo casi nunca son abundantes (o faltan) en los yacimientos del Pleistoceno medio y superior de Europa occidental.

Por otra parte, el material excavado tiene una gran importancia por los restos craneales encontrados, muy poco frecuentes en los yacimientos europeos de esta época, y hasta ahora ausentes en los españoles.

Desde el punto de vista cronológico, los primeros fósiles ibéricos atribuidos al jabalí euroasiático corresponden a la identificación de Sus sp. en el nivel TE9 de la Sima del Elefante (Atapuerca: Rodríguez et al., 2011), cuya edad se estima en 1,2 Ma (Carbonell et al., 2008), si bien hay autores que rebajan la misma a 0,9 Ma (Muttoni et al., 2013, 2018). A escala europea, los primeros jabalíes euroasiáticos bien caracterizados corresponden a la variedad Sus scrofa priscus Goldfuss (Guérin & Faure, 1997), según restos encontrados en el yacimiento alemán de Untermassfeld, próximo al millón de años de antigüedad (Kahlke, 2000).

Los registros previamente publicados de Sus scrofa en Pinilla se resumen en un M³ derecho ilustrado por Alférez et al. (1982, lám. 3, fig. 12, vista oclusal) y un fragmento de mandíbula derecha con la serie P₃-M₃ en vista lingual (Álvarez-Lao et al., 2013, fig. 3 m). Este último trabajo, centrado en los ungulados de la Cueva del Camino, destaca que la muestra de la especie, obtenida en la segunda fase de las excavaciones desarrolladas en el yacimiento (2002-2009), es “demasiado pequeña para permitir estudios comparativos” (tan sólo dos individuos, el 2% de la asociación de ungulados). No obstante, el material derivado de la primera fase de las excavaciones es más amplio y menos fragmentario (Alférez & Buitrago, 1994), por lo que su estudio detallado, planteado en este trabajo, puede aportar datos de interés para el conocimiento de los jabalíes del Pleistoceno europeo.

MaterialTOP

La mayoría de los restos de suidos excavados en el yacimiento son dentarios, incluyendo dos fragmentos craneales con la dentición yugal casi completa en ambas maxilas; un fragmento maxilar derecho con P³–M³; un fragmento de maxilar juvenil con dentición de leche (DP²–M¹), y otro pequeño fragmento con P²–P³ (Tabla 1). También hay tres mandíbulas incompletas y un fragmento mandibular, todos ellos con gran parte de la dentición (Tabla 2), y un cóndilo mandibular.

Se han encontrado además 25 dientes aislados: 1 I¹; 1 I²; 2 C^S; 2 P¹; 2 P³; 1 M¹; 1 M³; 1DI₁; 3 I₂; 4 I₃; 1 C_i; 2 P₁; 1 P₃; 2 M₂ y 1 M_3.

Los dientes implantados en los fragmentos craneales y mandibulares suman 87, lo que junto a los 25 dientes sueltos hacen un total de 112 piezas dentarias las que han sido utilizadas en este estudio.

Los restos postcraneales encontrados son escasos y corresponden a una costilla, un fragmento distal de tibia, un navicular y un metatarsiano III.

Este conjunto de restos corresponde a un número mínimo de 6 individuos (presencia de seis molares terceros inferiores izquierdos), a los que habría que sumar los 24 elementos no especificados de dentición y fragmentos postcraneales mencionados por Álvarez-Lao et al. (2013), quienes cifran en un mínimo de dos, los individuos suplementarios encontrados durante los postreros ocho años de excavaciones en la Cueva del Camino.

Las dimensiones normalizadas de los elementos fósiles estudiados, y su comparativa con los materiales de otros yacimientos y procedencias se recogen en las tablas 5 y 7.

Desde el punto de vista estratigráfico y como bien dedujeron Arsuaga et al. (2010), el material que se analiza en este trabajo, obtenido en la primera fase de excavaciones (1980-1989), procede del nivel estratigráfico 5 de los diferenciados por Pérez-González et al. (2010) en el yacimiento, y en su mayoría deriva de los sectores actualmente denominados como central y su límite con el septentrional. En las Figs. 1 y 2 reproducimos imágenes de aquella primera fase de excavaciones, incluyendo dos planimetrías del yacimiento en campañas distintas, antes y después de retirar algunos bloques correspondientes al techo desplomado de la cavidad (Fig. 2). En la cuadrícula A6 es donde según Arsuaga et al. (2012, fig. 3c) se realizó la datación de 90,961 ± 7,761 ka BP para el yacimiento, sobre una muestra no especificada “de sedimento”, obtenida en un horizonte supuestamente infrayacente a los documentados en nuestra primera fase de excavaciones. Pérez-González et al. (2010, p. 413) y Blain et al. (2014, fig. 2C) mencionan también la existencia de cierto espeleotema asociado a restos de vertebrados, cuya datación por termoluminiscencia aportó valores aún más antiguos (128,0 ± 12,8 ka / 110,1 ± 11,9 ka). Este nivel se extiende aparentemente entre el sur y centro del yacimiento, y su litología y datación (MIS 5e, Eemiense) resultaría más próxima a los resultados inéditos con ESR y series de uranio que en un principio habían sido generalizados para todo el yacimiento (Carbó et al., 1990; Alférez & Roldán, 1992). La datación adoptada en los trabajos pioneros se centró en el espeleotema discontinuo que corona la principal unidad fosilífera, sellando parcialmente el nivel 5 de los autores posteriores, y que fue muestreado en la cuadrícula A5, donde yace cuarteado bajo un gran bloque dolomítico desplomado del techo de la cavidad. Este horizonte fue datado en 152 ± 7 ka por ESR y en 118 (+40/-38) ka según los cocientes ²³⁰Th/²³⁴U y ²³⁴U/²³⁸U para U= 446 ppb (R. Grün, com. escr., mayo 1985). Finalmente, el espeleotema estalagmítico inferior, excavado esencialmente en el sector central y meridional del yacimiento, suministró edades absolutas de 206,7 ± 17,7 ka mediante resonancia paramagnética electrónica (ESR) y 189 (+26/-13) ka mediante series de uranio (²³⁰Th/²³⁴U y ²³⁴U/²³⁸U, para U= 256 ppb). El conjunto de estas dataciones, derivadas de muestras tomadas in situ por expertos de la Universidad de Colonia (Alemania) y procesadas en los laboratorios más avanzados de su época (R. Grün, com. escr., mayo 1985), son las que justificaron con detalles inéditos, la asignación inicial del yacimiento de Pinilla del Valle al Pleistoceno medio, contribuyendo decisivamente a relacionar los fósiles humanos con formas anteneandertales (Alférez & Roldán, 1992).

MetodologíaTOP

En el estudio descriptivo de la dentición se ha usado la nomenclatura típica del molar tribosfénico de los Euterios (Alférez, 1990), dando en todo caso las características de algunos dientes típicos de los suidos (por ejemplo, caninos, molares terceros).

En el estudio métrico, la manera de medir los dientes, tomando su longitud y anchura máximos, así como la forma de medir los diastemas y distancias entre dientes, se ha hecho con arreglo a las normas dadas por Van der Made (1991, 1996).

En todas las tablas donde se dan las dimensiones de los dientes, las piezas que están insertas en restos maxilares o mandibulares, han sido señaladas con un asterisco (*).

En los restos craneales se han tomado todas aquellas medidas que no han sido afectadas por la rotura o deformación producidas en el proceso diagenético. Algunas de estas medidas han sido indicadas en los esquemas de estos restos incluidos en el texto (Figs. 3-4).

En las mandíbulas, además de las series dentarias, se ha medido la longitud de los diastemas, los cuales proporcionan información sobre la edad y el sexo de un individuo, debido sobre todo a la influencia del tamaño de los caninos en la longitud de estos diastemas.

En los caninos superiores, a las medias básicas se han añadido otras como la longitud del diente según su mayor curvatura o el perímetro del mismo en la base. En los caninos inferiores se han tomado las medidas correspondientes a la longitud, altura y radios de curvatura, junto con las de la sección en la base, de gran valor sistemático.

Todo ello ha sido indicado en los esquemas realizados para estos dientes incluidos en el texto (Fig. 4). Además, este estudio se presenta en forma de tablas comparativas, con abreviaturas normalizadas y dimensiones expresadas en milímetros. Las medidas menos frecuentes han sido explicadas en los correspondientes textos y figuras.

Por prescripción legal, el material estudiado en este trabajo se integró, junto con el resto de la colección paleontológica del yacimiento de Pinilla del Valle, en el Museo Arqueológico Regional de la Comunidad de Madrid (Alcalá de Henares), donde provisionalmente optaron por mantener las siglas “LPV” que designan los fósiles correspondientes a la primera fase de excavaciones culminada en 1989.

Descripción del materialTOP

Restos cranealesTOP

Se han encontrado dos fragmentos craneales. En uno de ellos (LPV-1010) falta la parte anterior con su dentición, y el otro fragmento (LPV-0798) sólo conserva la parte media basal, desde el alveolo del canino hasta el borde posterior del palatino. Ambos restos conservan la dentición yugal casi completa en ambos maxilares. Hay además tres fragmentos de maxilares superiores con dentición (LPV-1214, LPV-1226; LPV-1413: Tabla 1).

Fragmento craneal LPV-1010 (Figs. 3 y 5)TOP

En norma dorsal o superior (Fig. 3A) puede verse el plano formado por el parietal (P) y el frontal (F) casi completo, aunque no se aprecia ninguna sutura. Los nasales (N) solo se conservan en su mitad posterior aproximadamente, aunque están deformados por la presión sufrida por el cráneo.

En las partes posterior y lateral izquierda, que están bien conservadas, se han tomado las siguientes medidas: anchura mínima de los parietales (a), 32 mm; anchura máxima de los frontales (b x 2), 98 mm.

En norma ventral o inferior (Fig. 5B) se ve cómo la compresión lateral sufrida por el cráneo afecta a la región palatina, mientras que los maxilares, bien conservados, portan gran parte de la dentición yugal (Tabla 1). La parte posterior conserva los cóndilos occipitales, con el foramen magnum relleno de sedimento. En esta última región se han tomado las siguientes medidas: distancia entre la parte externa de los cóndilos, 57 mm; distancia entre los bordes internos de los cóndilos (equivalente al diámetro máximo del foramen magnum), 23 mm.

En norma lateral izquierda (Figs. 3B y 5A) pueden identificarse todos los huesos de esta región no afectada por la rotura del cráneo. En el hueso maxilar (M) se distingue el foramen infraorbitario (Fi), que aparece roto, situado a la altura de la separación entre el P⁴ y el M¹. Sobre el maxilar (M) y el yugal (Y) aparece la cresta facial (Cf) bien desarrollada y, por encima de ella, la fosa preorbitaria (Fp), profunda y bien definida. Su pared ósea está hundida y rellena de sedimento.

La región de la órbita presenta una amplia fosa orbitaria abierta en su parte postero-inferior, donde limita con la barra postorbitaria (Bp). Su borde anterior presenta dos forámenes lacrimales (Fl) a diferencia de los otros suidos, en los que sólo hay uno. El borde inferior de la órbita, formado por el hueso yugal (Y), malar o cigomático, está curvado hacia atrás, característica de los suidos modernos. Este hueso cigomático aparece roto (falta prácticamente toda la arcada cigomática), pero su sección muestra que es un hueso ancho y robusto.

En la parte posterior de la órbita, el parietal (P) y el temporal (T) aparecen fusionados, con unas líneas de fractura que podrían corresponder a la sutura entre ambos. En la parte inferior del temporal se ve la parte basal de la arcada cigomática; en su parte inferior está la cavidad glenoidea (Cg), y en la superior, el orificio del conducto o meato auditivo externo (Cae).

En esta región craneal se han tomado las siguientes medidas no afectadas por la deformación: longitud máxima lateral del parietal (c), 117 mm; diámetro máximo de la órbita (d), 53 mm; anchura del hueso cigomático en su base (e), 44,5 mm.

Fragmento craneal LPV-0798TOP

En este resto craneal (Figs. 3C y 6C) los maxilares con su dentición (Tabla 1) están bien conservados, pero la región del paladar está afectada por la presión sufrida en el proceso diagenético. Así, vemos que las apófisis palatinas del maxilar (Apm) están fracturadas en su parte media, de modo que la sutura palatina mediana (Spm) está distorsionada formado una línea discontinua.

La lámina horizontal del palatino (Lhp) tiene forma netamente triangular; en sus suturas con las apófisis palatinas se abren los forámenes rostrales del palatino (Frp), de forma ovalada y situados a la altura del primer lóbulo del M³. De ellos parten unas gargantas palatinas (Gp) largas y poco marcadas.

En la lámina horizontal del palatino, la distancia (d) entre la línea que une la parte posterior de los M³ con el borde posterior del palatino o espina nasal (Ep) es pequeña, rasgo típico de Sus scrofa.

En este fragmento craneal se han tomado las siguientes medidas no afectadas por la deformación: distancia entre los bordes externos de los forámenes rostrales del palatino (a), 28,5 mm; anchura palatina tomada entre el primer y segundo lóbulo de los M³ (b), 38 mm; distancia entre el punto más anterior de la lámina palatina y el borde posterior del palatino (espina nasal) (c), 76,4 mm; distancia desde la línea que une la parte posterior de los M³ con el borde posterior del palatino (d), 9,7 mm.

Dentición superior (Tabla 1)TOP

Dentición de lecheTOP

Se ha encontrado un fragmento de maxilar juvenil derecho (LPV-1226) con DP², DP³, DP⁴, M¹, únicos dientes de leche encontrados (Fig. 6A1-A3).

El DP² es un diente estrecho y alargado parecido al P², pero de tamaño ligeramente inferior (Tabla 1). Tiene una cúspide central y dos crestas laterales, con el parastilo bien desarrollado. En la parte distal tiene una plataforma lingual con una pequeña depresión en el centro.

El DP³ tiene una plataforma postero-lingual más desarrollada que el DP² y además tiene otra más pequeña en la parte anterior, lo que le da un aspecto bilobulado, con la parte anterior más estrecha que la posterior.

El DP⁴ tiene un aspecto molariforme muy distinto del P⁴ definitivo y más parecido al M¹. Presenta dos lóbulos con las cuatro cúspides principales y un leve cíngulo en la parte anterior. El lóbulo anterior está más desplazado hacia labial que en el M¹.

IncisivosTOP

I¹. ‒ Se ha encontrado un diente derecho completo (Fig. 7G) bastante gastado, con la parte media de la raíz cubierta en parte por sedimento. Es un diente algo curvado con la cara lingual ligeramente cóncava y la labial suavemente convexa. La superficie oclusal es ovalada, ligeramente cóncava y algo más estrecha en la parte distal. Está inclinada en sentido antero-posterior (hacia el I²).

I² ‒ Sólo se ha encontrado un ejemplar completo perfectamente conservado (Fig. 9H). Es un diente aplanado buco-lingualmente y de aspecto subtriangular debido a que su única raíz se estrecha gradualmente hacia el ápice y se incurva ligeramente hacia mesial. En la corona, la línea cervical es más o menos paralela al borde oclusal, y en su parte media hay una ligera depresión que delimita una parte posterior inclinada suavemente hacia lingual. La superficie oclusal, poco gastada, es estrecha y alargada, con una faceta de desgaste ovalada en su parte anterior.

CaninosTOP

Tenemos dos ejemplares derechos (Figs. 4A-B y 7A-B), uno de ellos con el extremo apical roto, y un fragmento de la cara lingual de otro izquierdo. Son dientes gruesos y robustos, con una curvatura ligeramente espiralada, dirigida hacia arriba.

La cara lingual, convexa, está formada por tres franjas o bandas de esmalte: una anterior con pocas estrías; otra ventral, ancha y con numerosas estrías o acanaladuras paralelas a la curvatura del diente; y una tercera posterior, lisa y con una ligera depresión central. Las dos primeras terminan en la faceta de desgaste.

La cara labial, cóncava, es ancha, más o menos lisa, y está dividida en dos lóbulos por un surco mediano poco profundo, más ancho en la parte distal.

En estos dientes se ha tomado el radio de curvatura, tanto externo como interno, considerado como el radio de la circunferencia que contiene la máxima curvatura del diente.

PremolaresTOP

Tenemos 17 premolares; de ellos 13 están implantados en fragmentos craneales y maxilares (Tabla 1) y 4 se han encontrado sueltos. La serie premolar aumenta en tamaño y complicación del P¹ al P⁴, y todos presentan una cúspide principal. Del P² al P⁴ tienen una plataforma postero-lingual excavada en el centro, y otra antero-lingual de menor tamaño. Estas plataformas y los estilos van desarrollándose más del primero al último.

P¹ (Fig. 7C). ‒ Se han encontrado dos ejemplares derechos sueltos completos y bien conservados (Tabla 1). Es un diente más bien aplanado, con dos raíces casi unidas y ligeramente arqueadas hacia distal. La corona es baja y con la cúspide central poco desarrollada. En su cara labial tiene dos surcos (el posterior poco marcado) que delimitan las cúspides anterior y posterior. La cara oclusal es alargada y engloba las tres cúspides.

P² (Figs. 6C y 7D). ‒ Tenemos cuatro ejemplares insertos en fragmentos mandibulares (Tabla 1). Es un diente con la corona estrecha y alargada, de aspecto subtriangular. Las plataformas linguales están muy poco desarrolladas, y los estilos apenas marcados. La superficie oclusal labial tiene una faceta anterior alargada y otra posterior más corta.

P³ (Figs. 5, 6B-C y 7D-F). ‒ Disponemos de siete ejemplares, de los que cinco están en fragmentos maxilares y dos sueltos (Tabla 1) Son dientes bastante más anchos que el P² debido al desarrollo de la plataforma lingual anterior y, sobre todo, la posterior, lo que le da un aspecto más cuadrangular. Tienen dos raíces robustas que divergen unos 30˚. Los estilos están bien desarrollados, con el parastilo algo más prominente que el metastilo. La superficie oclusal labial es recta, alargada, y contiene la cúspide central y las facetas anterior y posterior.

P⁴ (Figs. 5 y 6A, C). ‒ Hay cinco ejemplares, todos procedentes de fragmentos maxilares (Tabla 1). Se trata de un diente de aspecto cuadrangular, con las cuatro cúspides principales separadas por surcos profundos que convergen en el centro. El paracono y el metacono están unidos. El protocono está formado por pequeños tubérculos, y el hipocono está bien desarrollado. Los estilos están poco marcados.

MolaresTOP

Tenemos 17 molares; de ellos, 15 están implantados en fragmentos craneales y maxilares (Tabla 1) y 2 se han encontrado sueltos. Tienen una morfología parecida, con dos lóbulos transversales al eje longitudinal del diente, formados por las cuatro cúspides principales (protocono, paracono, metacono, hipocono). Ambos lóbulos están separados por un valle con una cúspide central de menor tamaño que las principales. Tienen un fuerte cíngulo mesial y otro distal. El M³ tiene además un tercer lóbulo posterior subtriangular, separado también por un valle.

M¹ (Figs. 5 y 6A-C). ‒ Hay 7 ejemplares, seis en sus maxilares y uno suelto (Tabla 1). Son dientes rectangulares, con la mitad anterior ligeramente más estrecha que la posterior y el cíngulo mesial algo más alargado que el distal. El valle es estrecho y está cerrado en su parte lingual por un pequeño tubérculo procedente del hipocono.

M² (Figs. 5 y 6A, C). ‒ Tenemos cinco dientes insertos en fragmentos maxilares (Tabla 1). Son dientes rectangulares, con los cíngulos anterior y posterior igualmente desarrollados. La cúspide central del valle está más unida al lóbulo posterior que al anterior. El paracono sobresale ligeramente hacia la cara labial. El valle central está cerrado en su parte labial por un pequeño tubérculo procedente del metacono.

M³ (Figs, 5, 6A y C, 7H). ‒ Tenemos seis ejemplares, cinco en fragmentos maxilares (Tabla 1) y otro suelto. Es un diente característico, con un tercer lóbulo o talón de forma subtriangular, y con un fuerte cíngulo mesial. Las dos cúspides labiales (paracono y metacono) están desplazadas hacia delante con relación a las linguales (protocono e hipocono). El valle entre los dos lóbulos anteriores es estrecho, ocupado por la cúspide ventral y otras accesorias y, con el uso, solo queda abierto por su parte labial. El tercer lóbulo o talón está formado por 4 o 5 tubérculos o cúspides principales y alguna otra accesoria. El pequeño valle anterior desaparece con el uso.

Restos mandibularesTOP

Se han encontrado tres mandíbulas incompletas, cada una de ellas con las dos hemimandíbulas unidas por la sínfisis (Fig. 8). En las tres faltan casi por completo las ramas verticales ascendentes, y dos de ellas están algo deformadas debido a la carga sedimentaria.

Los incisivos solo existen en una de ellas, mientras que las tres conservan los caninos y la dentición yugal casi completa.

Se ha encontrado además un fragmento mandibular izquierdo con P₄-M₃, así como un resto aislado correspondiente a un cóndilo mandibular. En estos restos mandibulares se han tomado las siguientes medidas, aparte de las citadas para la dentición:

Cóndilo mandibularTOP

Es un fragmento de la rama ascendente de una mandíbula, que conserva completo el proceso articular y la parte superior de dicha rama, entre la escotadura supracondilea y el borde posterior de la mandíbula.

El cóndilo es alargado transversalmente y de forma subcilíndrica, con la parte externa más gruesa y corta que la parte interna, que es más apuntada. La distancia entre sus extremos es 23,2 mm.

La anchura entre la base anterior del cóndilo y el borde posterior de la mandíbula es 33,5 mm.

Dentición inferior (Tabla 2)TOP

Dentición de lecheTOP

Sólo se ha encontrado un DI₁ (Tabla 2). Es un diente casi rectilíneo, ligeramente curvado hacia mesial en la parte superior de la corona. Su tamaño es bastante menor que el I₁ definitivo.

IncisivosTOP

Hay cinco incisivos mal conservados en la mandíbula LPV-2512 y otros siete sueltos: 3 I₂ y 4 I₃.

En los dientes existentes en esta mandíbula (Fig. 8B) puede verse que están implantados casi horizontalmente, con los I₂ convergiendo hacia la sínfisis. Los I₃ están algo separados, y los I₁ son bastante menores que los I₂. Estos últimos son dientes muy alargados (la longitud media es de unos 65 a 70 mm) y ligeramente curvados, con la superficie oclusal algo inclinada hacia distal.

Los I₃ son bastante más cortos (32 mm de media) y ligeramente curvados. La corona, igual que en los otros incisivos, es alargada, y en la cara labial alcanza la mitad del diente. La superficie oclusal es crenulada con dos pequeñas cúspides anteriores. Tiene una ligera inclinación hacia distal que se va acentuando con el desgaste.

CaninosTOP

Tenemos siete ejemplares, de los que seis están en los restos mandibulares y otro suelto (Tabla 3). Este último está bastante bien conservado (Figs. 4C y 9C), aunque con una ligera rotura (3 o 4 mm) en la parte apical. Cinco de ellos corresponden a individuos machos, como indica su gran tamaño, y los otros dos, bastante más pequeños, corresponden a un resto mandibular de hembra (LPV-1009).

Existe además un resto de otro canino derecho que conserva casi toda la cara lingual con el ápice roto. Las únicas medidas con un grado de aproximación fiable que han podido tomarse (cara lingual: aproximadamente 25 mm; altura: aproximadamente 110 mm; Re=69; Ri=58) así como su aspecto y morfología, lo asemejan extraordinariamente al canino LPV-2209, por lo que es probable que ambas defensas pertenecieran al mismo individuo.

Los caninos inferiores son dientes alargados, curvados hacia atrás de forma ligeramente espiralada y aspecto semicircular.

La sección de la base (a nivel alveolar) forma un triángulo asimétrico con los caracteres típicos del llamado “tipo scrofa o scrofiano”, con el lado labial (antero-externo) más corto que el lingual.

Las caras labial y lingual están en parte recubiertas de esmalte, siendo esta superficie esmaltada más amplia en la cara lingual que en la labial.

En la cara lingual (antero-interna) hay un surco poco profundo que sigue la curvatura del diente y aparece situado algo más próximo al borde mesial que al distal.

Premolares (Figs. 8A-B y 9F-G, I)TOP

Disponemos de 24 premolares (Tabla 2), de los que 21 están insertos en los fragmentos mandibulares (Tabla 4) y los otros tres fueron encontrados aislados.

Los cuatro premolares tienen una estructura análoga. Son dientes birradiculados, con la raíz posterior más robusta que la anterior. En los dientes poco usados, la corona es subtriangular, con el borde crenulado. Con el desgaste aparecen tres cúspides: una central (doble) y otras dos correspondientes a los estílidos anterior y posterior. A la vez, la corona se hace ondulada, con la parte anterior más alta y la posterior más baja y convexa. El estílido posterior y su cúspide están más desarrollados que el anterior.

Molares (Figs. 8A-B y 9J-L)TOP

Disponemos de 24 molares inferiores (Tabla 2), de ellos 21 se encuentran en los fragmentos mandibulares (Tabla 4) y 3 se han encontrado sueltos.

Están formados básicamente por dos lóbulos con las cúspides principales (protocónido, paracónido, metacónido e hipocónido), separados por un valle transversal al eje longitudinal del diente, en cuyo centro hay una colina o tubérculo de menor tamaño que las principales. El M₃ posee además un tercer lóbulo o talónido, que le da un aspecto subtriangular.

M₁ (Figs. 8A-B). ‒ Hay 7 ejemplares implantados en los fragmentos mandibulares existentes (Tablas 2 y 4).

M₂ (Figs. 9K-L). ‒ Hay 9 ejemplares; 7 en los fragmentos mandibulares y 2 sueltos (Tablas 2 y 4).

Estos dos dientes responden a un mismo modelo. Ambos tienen forma rectangular, con el lóbulo anterior algo más estrecho que el posterior. En el valle central tienen un tubérculo que lo cierra labialmente. En la cara anterior hay un pequeño cíngulo, y en la parte posterior central hay una cúspide o hipoconúlido que acaba uniéndose al cíngulo distal.

M₃ (Figs. 8A-B y 9J). ‒ Tenemos 8 ejemplares sin desgastar o poco gastados, 7 de ellos insertos en los fragmentos mandibulares y otro suelto sin desgastar (Tablas 2 y 4). Existe además un germen (LPV-0795) al que le falta el talónido y cuyo aspecto indica que ha sido atacado por ácidos, es decir, digerido por un carnívoro.

Son dientes alargados, subtriangulares, con un cíngulo mesial. Están formados por tres lóbulos: dos anteriores con los dos pares de cúspides principales, y un tercer lóbulo o talónido que tiene otro par de cúspides anteriores, algo más pequeñas que las principales, y otras tres (o más) menores, que forman la parte final del diente. La anchura de los lóbulos va disminuyendo del primero al último (Tabla 2).

En los dos valles que separan los lóbulos, además de los tubérculos centrales hay otros más pequeños que los cierran labialmente.

Restos postcraneales (Fig. 10 y Tabla 6)TOP

Costilla (Fig. 10A)TOP

Tenemos una costilla rota en su extremidad distal a la altura de los cartílagos costales. La región proximal conserva la cabeza y el tubérculo para la articulación con la vértebra correspondiente. El ángulo distal, en la zona de curvatura, está a unos 18 mm del tubérculo. La longitud total del fragmento conservado es 95 mm.

Tibia (Fig. 10B)TOP

Hay un fragmento distal derecho roto un poco por encima de la región supraarticular. Longitud: 5 cm.

La cara inferior, de articulación con el astrágalo, está formada por dos gargantas paralelas separadas por un relieve prominente. La garganta interna es más profunda, estrecha y alargada que la externa. El relieve intermedio entre ambas poleas es cóncavo en sentido antero-posterior.

En la cara anterior, las apófisis o salientes correspondientes al relieve intermedio y al maléolo interno están prácticamente a la misma altura. Entre estas dos apófisis hay una zona de tuberosidad.

En la cara externa, la superficie articular para la fíbula o peroné es de pequeño tamaño, ligeramente cóncava y con el borde superior sinuoso. Junto a ella, la zona de inserción muscular es amplia y bien marcada.

En la cara postero-interna, el surco para el tendón flexor es ancho, poco profundo y menos marcado que en los rumiantes.

Navicular (Fig. 10C)TOP

Tenemos un ejemplar izquierdo muy bien conservado. Es un hueso alargado en sentido antero-posterior y más bien estrecho.

La cara proximal o superior está formada por dos gargantas para la articulación con el astrágalo, dirigidas antero-posteriormente y separadas por un relieve cóncavo. La garganta externa es más ancha que la interna, la cual está muy inclinada hacia la parte medial.

La cara medial o interna tiene tres facetas para la articulación con el cuboides: dos anteriores, pequeñas, estrechas y alargadas, y otra posterior, de mayor tamaño, cóncavo-convexa, y contorno subcuadrangular.

La cara distal o inferior tiene tres facetas: una anterior para la articulación con el tercer cuneiforme (gran cuneiforme o ectocuneiforme), ligeramente ondulada y forma cuadrangular, que ocupa la mitad anterior de esta cara. A continuación, en la parte externa, hay otras dos facetas separadas por pequeños relieves. La primera, pequeña, para el segundo cuneiforme (mesocuneiforme), y la otra, de tamaño intermedio, para el primer cuneiforme (entocuneiforme).

La cara anterior es cuadrada, con el borde superior recto, y el inferior ligeramente ondulado.

La cara lateral o externa tiene en su parte postero-distal una apófisis ancha y redondeada dirigida hacia abajo que, junto con la tuberosidad existente en esta cara, sirve como zona de inserción muscular.

Metatarsiano III (Fig. 10D)TOP

Tenemos un solo ejemplar derecho bien conservado.

La epífisis proximal tiene en su centro un pequeño saliente en forma de pico. La parte anterior de la cara articular proximal es ancha y porta dos facetas articulares: la interna, amplia y cóncavo-convexa, para el tercer cuneiforme; y la externa, pequeña, ovalada e inclinada lateralmente, para el segundo cuneiforme. La parte posterior está formada por una apófisis o saliente, dirigida hacia atrás, en forma de lámina más bien estrecha. La cara articular muestra un contorno subtriangular.

La cara anterior es de aspecto rectangular, con el borde interno prácticamente rectilíneo y el externo ligeramente cóncavo.

La cara posterior tiene en la parte proximal la cara posterior de la apófisis, con una faceta ovalada para el sesamoideo.

En la cara externa hay dos pequeñas facetas proximales, algo erosionadas, para el Mt II.

La cara interna es muy aplanada y de aspecto rectangular. Tiene tres facetas proximales para el Mt IV.

En la epífisis distal, el cóndilo interno es más saliente que el externo, formando una tróclea asimétrica para la primera falange correspondiente.

Dimensiones comparadas de los restos de Sus scrofa de Pinilla del ValleTOP

Las dimensiones de los restos de Sus scrofa de Pinilla del Valle (Tablas 1-4, 6) se han comparado con las medidas de los restos homólogos de otros yacimientos cuaternarios europeos y españoles. Sin embargo, dado que los restos de jabalíes son, generalmente, muy escasos en los yacimientos, estas medidas tampoco son frecuentes en la bibliografía utilizada.

Entre los yacimientos europeos con una abundancia relativa de restos de suidos, destacan algunos franceses como Fontèchevade, La Ferrasie y, sobre todo, el de la cueva de Jaurens (Würm superior) en el suroeste de Francia (Faure & Guérin, 1983) donde, además de las medidas de los restos del yacimiento, se dan muchos datos de otros restos fósiles y actuales existentes en varios museos europeos.

En las tablas comparativas también se han introducido las dimensiones de ejemplares actuales pertenecientes al Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) de Madrid, y a las colecciones docentes y de comparación de las Facultades de Biología y Geología de la Universidad Complutense de Madrid (UCM), lo que también ha permitido la comparación de nuestros restos con formas actuales españolas.

Discusión y resultadosTOP

Identificación taxonómicaTOP

El estudio llevado a cabo sobre la morfología y biometría de la dentición y, sobre todo, de algunos rasgos típicos presentes en los caninos inferiores, molares terceros y en el cráneo, permiten clasificar inequívocamente estos restos como pertenecientes a la especie Sus scrofa L., afirmando la clasificación provisional dada en Alférez et al. (1982).

Entre estos rasgos típicos de Sus scrofa que presenta nuestro material, podemos destacar los siguientes:

En la dentición:

En el cráneo:

En lo que respecta a la subespecie, los restos de Pinilla se distinguen claramente de Sus scrofa mosbachensis Kuthe por la estructura de los molares terceros, así como por unas dimensiones mucho más reducidas en su conjunto. Se distingue también de Sus scrofa priscus Goldfuss, por la estructura de los M³, con un talón simple, muy diferente de la descrita anteriormente para nuestros restos, y por los M₃, con un talónido con dos colinas poco marcadas en la parte anterior, seguidas de una colina terminal reducida, también muy diferente de los nuestros.

En cambio, todos los caracteres obtenidos en nuestros restos coinciden con los propios de Sus scrofa scrofa L., dentro de su variabilidad, por lo que los incluimos en esta subespecie.

Dimorfismo sexual y altura en la cruzTOP

El conjunto de los restos de Sus scrofa extraídos del yacimiento, corresponden, según el método empleado por Altuna (1980) a un mínimo de seis individuos.

En este material, el canino superior LPV-0524 (Tablas 3 y 6), robusto y de grandes dimensiones, corresponde a un macho de gran talla y adulto, como indica su desgaste.

De los tres restos mandibulares, dos pertenecen a individuos machos como se deduce del gran tamaño de sus caninos, y el otro, con estos dientes bastante más pequeños, corresponde a una hembra (Tabla 3). En los dos individuos machos, uno de ellos presenta el M₃ sin apenas desgaste y el otro con poco desgaste. Además, hay un M₃ aislado (LPV-2468) completamente sin desgastar. Esto indica la presencia de individuos de entre dos años (en los que no hay desgaste) y tres años de edad (con algo de desgaste) (Mariezkurrena, 1983). La dentición de la hembra, con un desgaste medio, indica un animal adulto de más de tres años.

Tenemos además un fragmento de maxilar (LPV-1226) con la dentición de leche y el M¹ casi sin desgastar, que corresponde a un jabato de menos de un año de edad.

Así pues, tenemos un mínimo de seis individuos, entre los que se encuentran un macho adulto, dos machos adolescentes, dos o tres hembras de distinta edad y un jabato de menos de un año, lo que corresponde a una asociación de individuos típica en los jabalíes.

Los restos postcraneales, al ser muy escasos, no proporcionan datos estadísticos seguros. De todos modos, en las dimensiones comparadas (Tabla 5) podemos ver que son algo menores que los de Jaurens, pero sobrepasan a los restos homólogos de las formas actuales tanto de España como de las europeas de las que tenemos datos.

Al único metatarsiano III hallado, le hemos aplicado el índice de Teichert (1969), dando como resultado una altura en la cruz de 100 cm. Este indica un mayor tamaño de este individuo con respecto a las poblaciones modernas de esta subespecie, aunque no permite una atribución sexual.

Nuestros resultados para S. scrofa superan claramente a los obtenidos en la segunda fase de excavaciones en el yacimiento, para los que se habían establecido índices NSPI (nº de ejemplares identificables) = 24 y NMI (nº mínimo de individuos) = 2, representando en torno al 2% de la asociación de ungulados (Arsuaga et al., 2010; Álvarez-Lao et al., 2013).

Deducciones comparativasTOP

El examen de las tablas de comparación proporciona algunos daros resaltables.

En primer lugar hay que destacar la similitud de los restos dentarios de Pinilla del Valle con los de Jaurens (Pleistoceno superior; Würm), Mosbach y Mauer (Pleistoceno medio bajo), La Fage (Riss) y Süssernborg (Pleistoceno medio bajo). Concretamente, los caninos y molares superiores, así como la dentición yugal inferior (Tabla 5) tienen unas medidas prácticamente coincidentes, con diferencias (cuando las hay) que oscilan en general entre uno y dos milímetros. Los dos caninos inferiores de Pinilla del Valle y Jaurens también son prácticamente iguales (Tabla 5), mientras que los de Mosbach son algo menores.

Esto pone de relieve que en, al menos, cinco sitios europeos de latitudes muy distintas y pertenecientes a diferentes periodos del Cuaternario, existieron poblaciones de jabalíes de una talla totalmente equiparable dentro de una misma subespecie.

En cuanto a los restos fósiles de finales del Pleistoceno descritos por Altuna (1967, 1973) y Altuna & Mariezkurrena (1984) en yacimientos y cuevas del Cantábrico y del País Vasco, las medidas disponibles (Tablas 5 y 7) también son muy similares a las mencionadas en el párrafo anterior y asimilables, por tanto, a dichas poblaciones. Los datos expuestos anteriormente parecen no concordar con la hipótesis de una variación de talla en las poblaciones de Sus según pertenezcan a periodos glaciares o interglaciares (Faure & Guérin, 1983).

Respecto a las formas actuales, al comparar las medidas de jabalíes españoles (colecciones de Burgos y El Pardo) con las de otras poblaciones europeas (Tablas 5 y 7) vemos que hay una coincidencia notable entre ellas, mostrando que, al menos, las poblaciones de jabalíes actuales representadas por estos datos, tienen tallas prácticamente idénticas.

Consideraciones paleoecológicasTOP

Los restos relativamente abundantes de suidos encontrados en el yacimiento, proporcionan interesantes datos paleoclimáticos, que confirman y completan la información sobre los ambientes y biotopos que existían en la región, obtenida del conjunto de la fauna.

El jabalí es un animal de hábitat templado/cálido considerado como un componente típico de las “faunas cálidas” del Cuaternario (Bonifay, 1966), eminentemente forestal, en bosques mixtos más o menos abiertos, pero con zonas espesas de zarzas y matorral donde encuentra refugio. También precisa de zonas húmedas, lagunares o de corrientes fluviales, con orillas o charcas más o menos cenagosas, frecuentando también a veces espacios abiertos de pradera o llanura arbolada.

La existencia de estos hábitats viene confirmada por la información obtenida de otros taxones presentes en el yacimiento.

Asi, entre la fauna de roedores (Toñi & Molero, 1990; Arsuaga et al., 2012; Laplana et al., 2013; Laplana, 2014; Laplana & Sevilla, 2016), las especies Sciurus vulgaris, Elyomis quercinus y Myodes glareolus, son propias de zonas forestales templadas (bosque caducifolio), mientras que la mayor parte de los topillos, como Microtus arvalis, Microtus agrestis y el hámster (Allocricetus bursae) prefieren zonas más descubiertas. Algunos topillos (Microtus gr. duodecimcostatus) y el topo (género Talpa) habitan las praderas húmedas, en tanto que la presencia de musarañas como Crocidura russula indica praderas secas.

Otros roedores presentes en el yacimiento, como Arvicola sapidus, Castor fiber y el mustélido Lutra lutra, además de las aves Anátidas y peces (Salmo sp.) son exponentes de un biotopo ripícola con embalsamientos acuáticos.

Dentro de los macromamíferos, la mayoría de los artiodáctilos identificados (Cervus elaphus, Dama geiselana, Capreolus capreolus) junto con Vulpes vulpes, Canis lupus y el úrsido, también confirman la existencia de bosque caducifolio. A su vez, la presencia del uro (Bos primigenius) junto con los grandes carnívoros (Panthera leo, Panthera? sp., Crocuta crocuta), caballos (Equus caballus pinillensis -nomen nudum- según Alférez et al., 1985; E. caballus torralbae según Maldonado, 1996; E. ferus según Arsuaga et al., 2012; E. caballus según Álvarez-Lao et al., 2013) y rinocerontes (Stephanorhinus hemitoechus), denotan la existencia de estepas próximas a cursos fluviales de aguas permanentes. Por último, la especie Rupicapra rupicapra habita los roquedales de alta montaña.

Por lo expuesto anteriormente, así como por las características geográficas actuales del Valle del Lozoya se deduce, para la época en que se formó el yacimiento, la presencia de un río en la base del valle rodeado por estepas y distintos tipos de praderas, mientras que los bosques templados caducifolios se situarían en las laderas de los montes, separando las estepas basales de los roquedales de alta montaña (cuyas condiciones climáticas serían más frías y rigurosas).

Nuestros resultados paleoecológicos coinciden, pues, con la reconstrucción paleoambiental presentada por Arsuaga et al. (2010, 2012), que además combina los resultados del análisis polínico y antracológico de los sedimentos acumulados en la Cueva del Camino (Ruiz Zapata et al., 2012), con diversas consideraciones tafonómicas obtenidas en la segunda fase de excavaciones en la misma. La integración con los datos derivados de las asociaciones de anfibios y reptiles identificados en la Cueva del Camino (Blain et al., 2014), ha proporcionado recientemente un marco mucho más preciso para entender el impacto ecológico de las fluctuaciones climáticas registradas entre el MIS 5 y los comienzos de MIS 4 en los distintos niveles del yacimiento.

AGRADECIMIENTOSTOP

A la Dra. Maeva Orliac (Instituto de Ciencias de la Evolución, Universidad de Montpellier, Francia) por los excelentes dibujos de parte del material, realizados durante una visita predoctoral en Madrid. Al prof. Rainer Grün (Centro de Investigación Australiano en Evolución Humana, Nathan, Australia), por sus primeras dataciones inéditas del yacimiento. A los revisores científicos Dres. Alfonso Arribas (Museo Geominero, Madrid) y Juan Luis Arsuaga (Universidad Complutense de Madrid) por sus comentarios y sugerencias, que han permitido mejorar y actualizar el manuscrito. A Carlos Alonso (Universidad Complutense de Madrid) por las fotografías y el montaje de las ilustraciones. El Dr. César Laplana (Museo Arqueológico Regional, Alcalá de Henares) atendió gentilmente los requerimientos sobre el material de S. scrofa obtenido en nuestra primera fase de excavaciones, y depositado previamente en el Museo, sobre el que Mario Torquemada tomó las fotografías reunidas en las figuras 5 y 8. Finalmente, los autores queremos expresar un agradecimiento muy especial al Dr. Juan Carlos Gutiérrez Marco (Instituto de Geociencias CSIC-UCM, Madrid), por sus ánimos continuados y la ayuda decisiva para la publicación del trabajo.

ReferenciasTOP