Durante el tránsito Paleoceno-Eoceno (hace ~55.8 millones de años; Charles et al., 2011) se registra un evento de intenso calentamiento global en el que la temperatura aumentó entre 5–9 °C en la superficie y 4–5 °C en los fondos oceánicos (Zachos et al., 2003; Thomas, 2007) en menos de diez mil años (Röhl et al., 2000). Este evento se conoce como el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM, por sus siglas en inglés), y se caracterizó por una excursión negativa de los isótopos de carbono de 2.5–6‰ en registros marinos y terrestres (Kennett & Stott, 1991; Koch et al., 1992; Zachos et al., 2001; Bowen et al., 2006). Coincide además con la somerización del nivel de compensación de calcita (CCD) y de la lisoclina, que causaron a su vez la acidificación de los océanos y la disolución del CaCO₃ en extensas áreas oceánicas (Zachos et al., 2005).

El PETM tuvo importantes consecuencias bióticas tanto en ambientes marinos como terrestres, incluyendo la rápida evolución y migraciones del nanoplancton calcáreo (Bralower, 2002; Stoll, 2005; Agnini et al., 2007) y de foraminíferos planctónicos (Kelly et al., 1998), la proliferación global de dinoflagelados del género Apectodinium (Crouch et al., 2001), la diversificación de macroforaminíferos bentónicos de medios someros (Orue-Etxebarria et al., 2001; Pujalte et al., 2003), la migración de plantas terrestres (Wing et al., 2005) y la radiación de mamíferos (Koch et al., 1992). Además, se registra la mayor extinción de foraminíferos bentónicos de medios profundos de todo el Cenozoico, en la que el 35–50% de las especies desaparecieron (Tjalsma & Lohman, 1983; Thomas, 2007; Alegret et al., 2009a). Muchas han sido las causas propuestas para explicar dicha extinción, incluyendo la baja oxigenación de las aguas del fondo, el incremento en la corrosividad de las aguas al carbonato cálcico, cambios en la productividad, aumento de temperatura o una combinación de estos factores (Thomas, 2007). No obstante, considerando que el evento de extinción fue global y que el hábitat de los foraminíferos bentónicos es el mayor del planeta (los fondos oceánicos), la causa o causas de la extinción debieron ser globales, mientras que los cambios en oxigenación, productividad y corrosividad de las aguas se registran en amplias áreas paleogeográficas, pero no globalmente. A pesar de la existencia de áreas en las que el contenido en carbonato no disminuyó significativamente durante el PETM (Takeda & Kaiho, 2007), o donde incluso aumentó la acumulación de carbonato (Gibbs et al., 2006; John et al., 2008), recientemente se ha propuesto que la acidificación oceánica pudo ser la causa más importante de las extinciones (Thomas, 2012), argumentando que las especies extintas poseían caparazones calcíticos, o aglutinados con cemento calcáreo. Según esta autora, las extinciones afectaron principalmente a especies que presentaban un modo de vida epifaunal, mientras que las especies calcíticas infaunales sufrieron menos estrés porque la disolución del carbonato del sedimento incrementó la saturación de calcita en el agua intersticial. Estos argumentos sugieren que la acidificación oceánica representó un problema para el crecimiento de las conchas de algunos foraminíferos bentónicos (en vida), causando así su extinción.

Por otro lado, la identificación de extinciones en regiones donde el contenido en carbonato no disminuyó significativamente (Takeda & Kaiho, 2007) o incluso aumentó durante el PETM (Gibbs et al., 2006; John et al., 2008) fue uno de los factores que llevaron a Alegret et al. (2010) a sugerir que la acidificación oceánica no fue la única causa de las extinciones. Esta observación nos ha llevado también a descartar, en el presente artículo, los procesos tafonómicos (acidificación intensa durante la etapa bioestratinómica o durante la fosildiagénesis temprana) para explicar la presencia o ausencia de foraminíferos susceptibles a la disolución en los niveles del PETM. Aunque los resultados de la disolución tafonómica fueran los mismos a nivel global (dado que las extinciones son globales), esta opción no explicaría las extinciones en aquellas localidades donde el contenido en carbonato no disminuyó drásticamente.

En el presente estudio se analiza el potencial de la acidificación oceánica (descenso del pH y de la concentración de iones carbonato en los océanos) como agente causante de la extinción de foraminíferos bentónicos, partiendo del supuesto de que la disolución afectó a los foraminíferos en vida y no que dicha disolución haya ocurrido tras el enterramiento de los mismos. Con el fin de corroborar si los restos fósiles de las especies que desaparecieron durante el PETM son susceptibles a la disolución o no, se han llevado a cabo experimentos de disolución en diversas especies de foraminíferos bentónicos aglutinados. Los experimentos se han realizado a nivel de especie y no de género o superior porque existen evidencias de que la acidificación oceánica provoca respuestas concretas a nivel de especie (Ries et al., 2009 ).

Para llevar a cabo los experimentos de disolución en especies aglutinadas, se utilizó material empleado por Alegret et al. (2009a) en su estudio sobre foraminíferos bentónicos del PETM de la sección de Zumaya (Cuenca Vasco-Cantábrica). Para la situación geográfica y geológica de Zumaya, nos referimos a dicho artículo. Los sedimentos del Paleoceno superior consisten en una alternancia de margas y calizas margosas con intercalaciones de turbiditas. Los 80 cm superiores corresponden a una unidad de calizas hemipelágicas verdosas (debido a la presencia de glauconita), y sobre el límite Paleoceno/Eoceno se reconoce una unidad de margas y arcillas rojas pobres en carbonato, sobre la que se sitúa una alternancia de calizas y margas (Alegret et al., 2009a). Partiendo de la distribución de las especies de foraminíferos bentónicos y del patrón de extinción mostrados en Alegret et al. (2009a), se seleccionaron 81 ejemplares de foraminíferos aglutinados, incluyendo especies que se extinguieron durante el PETM como Arenobulimina truncata (Reuss) 1845, Clavulinoides amorpha (Cushman) 1926, Dorothia crassa (Marsson) 1878, Dorothia cylindracea Bermúdez 1963, Dorothia pupa (Reuss) 1860, Gaudryina pyramidata Cushman 1926, y Remesella varians (Glaessner) 1937, especies que desaparecieron localmente como Clavulinoides globulifera (Ten Dam & Sigal) 1950, Clavulinoides sp., Clavulinoides sp. juvenil, Gaudryina sp., Haplophragmoides cf. H. walteri (Grzybowski) 1898, Marssonella trochoides (Marsson) 1878, Marssonella floridana Applin & Jordan 1945, y Spiroplectammina spectabilis (Grzybowski) 1898, y especies que sobrevivieron o que incluso proliferaron durante el Eoceno inicial, como Ammodiscus sp., Bathysiphon sp., Glomospirella sp., Haplophragmoides sp., Hyperammina sp., Karrerulina conversa (Grzybowski) 1901, Karrerulina horrida (Mjatliuk) 1970, Paratrochamminoides proteus (Karrer) 1866, Paratrochamminoides sp., Recurvoides sp., Repmanina charoides (Jones & Parker) 1860, Saccammina placenta (Grzybowski) 1898 y especies del grupo de los trochamínidos (Tabla 1, Fig. 1). En el caso de H. cf. walteri, se revisaron los ejemplares identificados por Alegret et al. (2009a ) como H. walteri y se observó que los ejemplares de Zumaya poseen de 4 a 5 cámaras en vez de 8 a 9 cámaras (Kaminski & Gradstein, 2005). Por este motivo, se considera que tanto los ejemplares identificados en el artículo de Alegret et al. (2009a) como los empleados en el presente estudio corresponden a H. cf. walteri.

Para la disolución de los ejemplares se utilizó ácido acético (CH₃COOH) de pH 3.5. Se ha estimado que el pH de las aguas oceánicas superficiales alcanzó valores de 7.85 durante el PETM (Hönish et al., 2012), sin embargo, dado que las condiciones ambientales (ej., presión de CO₂ atmosférico) del Paleoceno-Eoceno fueron diferentes a las actuales, se desconoce la equivalencia de dicho pH en condiciones actuales. Por esta razón, y dado que en el presente estudio únicamente se pretende averiguar si determinadas especies fueron sensibles a la acidificación o no, los experimentos se han realizado con una solución muy ácida que permite reconocer fácilmente aquellos ejemplares afectados por la disolución del carbonato. Los experimentos que analizan el comportamiento de los foraminíferos bentónicos actuales en distintos escenarios de acidificación oceánica en condiciones controladas de laboratorio (ej., Fujita et al., 2011; Reymond et al., 2013), persiguen mantener el pH estable a lo largo de todo el experimento (Hintz et al., 2004; McIntyre-Wressing et al., 2013). Sin embargo, en el presente estudio únicamente se pretende identificar si determinadas especies son afectadas o no por la acidificación, por lo que no ha sido necesario mantener el pH constante a lo largo del tiempo.

Experimentos similares han tratado de comprobar la susceptibilidad a la disolución de foraminíferos planctónicos (Nguyen et al., 2011) y de foraminíferos bentónicos (Nguyen et al., 2009) en su mayoría calcíticos y de algunos aglutinados. Nguyen et al. (2009) señalan que la disolución puede estar condicionada por diferencias en el tamaño de la fracción estudiada, así como por la estructura y grosor de la pared. Con el fin de evitar en la medida de lo posible estas incertidumbres, hemos basado nuestro estudio en especies de foraminíferos bentónicos aglutinados adultos de la fracción >100 μm, con una única excepción en la que se empleó un ejemplar juvenil para constatar su comportamiento ante la disolución. Para la primera serie de experimentos se seleccionaron 32 ejemplares y se diferenciaron cuatro etapas ( Tabla 1), partiendo de una etapa o fase inicial 0 en la que todos los ejemplares están intactos y bien conservados. En la primera etapa, los ejemplares fueron expuestos a 2 ml de ácido acético durante 150 horas. Su estado de conservación fue corroborado a las 0.5, 2.5, 24 y a las 150 horas usando un microscopio binocular y asignando un valor numérico basado en la escala de conservación propuesta por Nguyen et al. (2009). Dicha escala consiste en 8 niveles según su índice de conservación absoluta (Absolute Preservation Score, APS), el cual varía de 8 (conchas intactas) a 1 (conchas completamente disueltas). En la segunda fase, los ejemplares que no fueron completamente disueltos fueron nuevamente sometidos a exposición en 2 ml de ácido durante 75 horas más (sumando un total de 225 horas), asignando un valor APS al final de la etapa. Posteriormente, los ejemplares que aún no presentaban signos claros de ser afectados por la disolución fueron expuestos a 10 ml de ácido durante otras 150 horas (sumando un total de 375 horas) y, de igual manera, en la cuarta etapa los ejemplares que no habían presentado susceptibilidad a la disolución fueron sumergidos en 10 ml de ácido hasta completar 5376 horas desde el inicio del experimento.

Finalmente, para comprobar la validez y representatividad de los datos obtenidos en las disoluciones realizadas previamente, se llevó a cabo una segunda serie de experimentos en la que se evaluó nuevamente la susceptibilidad de las especies que mostraron alguna reacción al ácido (Fig. 2, Tabla 1). Para ello, se disolvieron otros 49 ejemplares, hasta completar un total de 5 ejemplares por cada especie (Fig. 3, Tabla 2), considerando los ejemplares disueltos previamente. En las especies D. cylindracea, D. pupa y C. amorpha no se completó el total de 5 ejemplares por falta de disponibilidad de los mismos, razón por la cual tampoco fue posible disolver más ejemplares de M. floridana y C. globulifera. La disolución, en esta segunda serie de experimentos, se llevó a cabo con 2 ml de ácido acético por cada intervalo, y el estado de conservación de las conchas se corroboró a las 12, 36, 60, 165, 180, 250 y 357 horas ( Tabla 2).

En la primera etapa de disolución, algunas especies reaccionaron casi inmediatamente al contacto con el ácido (Fig. 2), produciendo y liberando burbujas de dióxido de carbono gaseoso a diferentes velocidades (rápida-media: Clavulinoides sp. juvenil, C. globulifera, C. amorpha 1, M. trochoides 1, Gaudryina sp. 1, G. pyramidata 1 y 2; lenta: R. varians 1, D. crassa 1, Clavulinoides sp. 1) o bien, produciendo burbujas de gas que no fueron liberadas hacia la superficie (D. pupa 1, K. conversa, S. placenta 1, A. truncata 1, 2 y 3, S. spectabilis 1, M. floridana, Recurvoides sp., trochamínidos). Pasados 30 minutos desde el inicio del experimento, el grado de conservación de las conchas disminuyó en especies como G. pyramidata 1 y 2, M. trochoides 1, D. pupa 1, Gaudryina sp. 1, C. globulifera y Clavulinoides sp. juvenil, mientras que otras especies permanecieron intactas. Pequeños fragmentos de la concha se desprendieron en G. pyramidata 1 y M. trochoides 1. También se observó la pérdida de la última cámara de D. pupa 1, y apareció un gran agujero en la parte inicial de la concha. Aproximadamente la mitad de la concha de Gaudryina sp. 1 desapareció, al igual que en C. globulifera, en la que incluso parte del relleno se disgregó. Clavulinoides sp. juvenil mostró una alta susceptibilidad a la disolución, ya que sólo algunas partes de la concha permanecieron intactas, y la concha se desintegraba fácilmente.

Después de 2.5 horas de experimento, A. truncata 1 y 3, y K. conversa mostraron evidencias de disolución, puesto que algunos fragmentos comenzaron a desprenderse de sus conchas. Aparecieron agujeros grandes en la última cámara y en la cara apertural de G. pyramidata 1 y M. trochoides 1, respectivamente. D. pupa 1 y Gaudryina sp. 1 también presentaron agujeros grandes, y además el grosor de sus conchas disminuyó, desintegrándose fácilmente. C. globulifera se disolvió por completo tras 2.5 horas, al igual que Clavulinoides sp. juvenil, de la cual únicamente quedó el relleno.

Pasadas 24 horas de exposición al ácido, las señales de disolución se hicieron más evidentes en algunas especies, y comenzaron a aparecer en otras. La concha de S. spectabilis 1 parecía intacta, pero una pequeña fracción del borde lateral de la concha se rompió. D. crassa 1 y M. floridana también parecían intactas, pero se observaron algunos agujeros y se desprendieron pequeños fragmentos de sus conchas, al igual que se observó en K. conversa. En M. trochoides 1 y G. pyramidata 1 se formaron varios agujeros, y en G. pyramidata 2 se observó el adelgazamiento de la concha. En A. truncata 1 se desarrollaron grandes agujeros en una de las paredes laterales. La concha de D. pupa 1 aumentó su fragilidad y comenzó a desintegrarse, y la concha de Gaudryina sp. 1 se disolvió totalmente quedando únicamente su relleno, mientras que el relleno de Clavulinoides sp. juvenil empezó a disgregarse.

Tras 75 horas de experimento la disolución fue más efectiva en R. varians 2 que en R. varians 1, porque en el primer caso la ornamentación ya no estaba tan marcada como al inicio y en R. varians 1 la concha permanecía intacta. Asimismo, A. truncata 2 únicamente presentó un aumento en la depresión de sus suturas, mientras que A. truncata 3 mostró agujeros en la cara apertural y su pared se adelgazó ligeramente. G. pyramidata 2 presentó adelgazamiento de su pared y varios agujeros dispersos.

Al final de la primera etapa (después de 150 horas) la concha de D. pupa 1 se deterioró aún más y el relleno de Gaudryina sp. 1 y Clavulinoides sp. juvenil se disgregó por completo. Las especies que previamente habían reaccionado a la disolución no mostraron nuevas variaciones en el estado de conservación de sus conchas (S. spectabilis 1, K. conversa, M. floridana, D. crassa 1, M. trochoides 1, G. pyramidata 1 y A. truncata 1) y otras no fueron afectadas por la disolución (C. amorpha 1, D. cylindracea 1, R. varians 1, Clavulinoides sp. 1, H. cf. walteri 1, Ammodiscus sp., Bathysiphon sp., Glomospirella sp., Haplophragmoides sp., Hyperammina sp., K. horrida, P. proteus 1, Paratrochamminoides sp., Recurvoides sp., R. charoides, S. placenta 1 y trochamínidos).

En la segunda etapa del experimento (tras 225 horas de disolución) algunas especies permanecieron intactas como C. amorpha 1, H. cf. walteri 1, Ammodiscus sp., Bathysiphon sp., Glomospirella sp., Haplophragmoides sp., Hyperammina sp., K. horrida, P. proteus 1, Paratrochamminoides sp., Recurvoides sp., R. charoides y trochamínidos. Otras como D. crassa 1, M. floridana, K. conversa y S. spectabilis 1 no presentaron cambios en la conservación de sus conchas con respecto a la etapa anterior. Las suturas en la concha de D. cylindracea 1 se marcaron más y la concha de S. placenta 1 comenzó a perder el brillo de su concha y presentó unos agujeros muy pequeños. El grosor de las conchas de M. trochoides 1 y Clavulinoides sp. 1 disminuyó.

Al final de la tercera etapa de disolución (375 horas de exposición al ácido) muchas especies conservaron el mismo grado de conservación que en la etapa anterior (D. crassa 1, D. cylindracea 1, M. floridana, K. conversa y S. placenta 1); únicamente C. amorpha 1 y P. proteus 1 presentaron escasos agujeros, y las suturas más marcadas en el último ejemplar. La especie K. horrida no mostró evidencias claras de ser afectada por la disolución.

Finalmente, pasadas 5376 horas de exposición al ácido, todas las especies que no habían mostrado susceptibilidad a la disolución en las etapas pasadas permanecieron igual (Ammodiscus sp., Bathysiphon sp., Glomospirella sp., Haplophragmoides sp., Hyperammina sp., Paratrochamminoides sp. y trochamínidos). Únicamente R. varians 1, después de haber permanecido intacta las primeras 150 horas, llegó a presentar agujeros dispersos en su concha y ésta, a su vez, se observó ligeramente descascarillada.

Los resultados obtenidos en la segunda serie de experimentos de disolución mostraron una respuesta similar a los experimentos de la primera serie en la mayoría de las especies (Fig. 3), aunque algunas mostraron una mayor variabilidad en su grado de susceptibilidad a la disolución. Al final de los experimentos, las especies D. pupa y R. varians alcanzaron índices APS relativamente similares a los de la primera serie de experimentos aunque a diferentes velocidades. La respuesta del ejemplar número 3 de R. varians es la única que se diferencia marcadamente del resto del grupo; mientras que la reacción a la disolución varía en mayor medida entre los ejemplares de C. amorpha, G. pyramidata, M. trochoides y Clavulinoides sp., lo cual se discute en el siguiente apartado.

En el presente estudio se evalúa la respuesta de conchas fósiles de foraminíferos bentónicos aglutinados ante condiciones de acidez extrema. En la Fig. 2 se observa que la mayoría de las especies que resultaron ser poco o nada susceptibles a la disolución son aquellas que sobrevivieron al evento de extinción del Paleoceno-Eoceno, pues no presentan partículas ni cemento calcáreo (Tabla 3); mientras que los taxones que se extinguieron o que desaparecieron localmente en Zumaya presentaron una susceptibilidad media a alta. Sin embargo, algunas especies que se extinguieron (D. cylindracea) o que desaparecieron localmente en Zumaya (ej. S. spectabilis, H. cf. walteri) muestran poca o ninguna susceptibilidad a la disolución. Si bien la pared de la mayoría de las especies aglutinadas que se extinguieron o desaparecieron localmente estaba compuesta por cemento calcáreo y/o partículas calcáreas ( Tabla 3), la disolución como única causa de las extinciones no explica la desaparición de especies con índices APS altos (con poca susceptibilidad a la disolución). Además, la ausencia de material calcáreo en las conchas de especies que desaparecieron localmente como H. cf. walteri y S. spectabilis, sugiere que la desestabilización de las asociaciones bentónicas no se debió únicamente a la disolución. Si bien es cierto que se desconoce la composición de la concha de muchas especies de foraminíferos aglutinados fósiles, y que dicha composición ha podido variar durante los procesos de fosilización (ver ejemplo en este apartado), los experimentos de disolución realizados sugieren que los géneros Haplophragmoides y Ammodiscus no presentan partículas o cemento calcáreo, mientras que los géneros Gaudryina y Saccammina sí pueden presentar material calcáreo en su concha.

Por otro lado, entre los taxones afectados por la disolución hubo una diferencia notable en los tiempos de reacción. Algunas especies como C. globulifera, Clavulinoides sp. juvenil, Gaudryina sp. (ejemplares 1–5) y D. pupa (ejemplar 1) alcanzaron índices de conservación absoluta muy bajos dentro de las primeras 2.5 horas de exposición al ácido, mientras que el resto de los ejemplares muestran un desgaste más progresivo. Esto puede deberse al tamaño de la concha, al grosor de la pared y/o a la cantidad de cemento de la concha. Según Nguyen et al. (2011), las especies más resistentes a la disolución son taxones grandes y de pared gruesa, lo que explicaría el hecho de que ejemplares juveniles como Clavulinoides sp. juvenil reaccionaran rápidamente a la disolución ( Fig. 2). Asimismo, la variabilidad en el grado de susceptibilidad a la disolución que muestran los ejemplares de G. pyramidata, M. trochoides y Clavulinoides sp. y C. amorpha disueltos en la segunda serie de experimentos (Fig. 3) demuestran que aquellos que son más afectados por la disolución (APS más bajos) son los que poseen los granos de su pared más finos en comparación con el resto de los ejemplares de su misma especie, por lo que son más susceptibles a la disolución. Ahora bien, en el caso de diferencias en la susceptibilidad a la disolución en ejemplares adultos de una misma especie, debe tenerse en cuenta también el hecho de que el material de la concha puede haber sido reemplazado. Por ejemplo, el cemento de R. varians es calcáreo, pero con frecuencia es silicificado durante la diagénesis (Loeblich & Tappan, 1988; Kaminski & Gradstein, 2005; Ellis & Messina, 2006), razón por la cual probablemente los ejemplares analizados de R. varians mostraron una respuesta diferente a la disolución. La concha de R. varians 3 reaccionó muy rápidamente tras 12 horas de experimento, alcanzando APS muy bajos, mientras que la de R. varians 2 fue considerablemente afectada por el ácido pasadas 24 horas, las de R. varians 4 y 5 mostraron una respuesta más gradual tras 36 horas de experimento, y por último, la concha de R. varians 1 empezó a reaccionar lentamente después de las primeras 150 horas de disolución.

La especie extinta D. cylindracea y las especies S. spectabilis y H. cf. walteri, que desaparecieron localmente en Zumaya, pertenecen al grupo de taxones que presentaron una susceptibilidad muy baja a la disolución. D. cylindracea posee partículas calcáreas en su concha (Loeblich & Tappan, 1988), pero presenta un índice APS elevado. Se sugiere que un reemplazamiento del carbonato en la concha, o que la protección de la misma por un recubrimiento proteínico que presenta esta especie (Loeblich & Tappan, 1988), evitaron que los ejemplares empleados en nuestros experimentos reaccionaran a la disolución, ya que dicho recubrimiento puede ser silicificado (M. Kaminski, comunicación personal).

La reciente propuesta de que la acidificación oceánica pudo ser la principal causa de la extinción de los foraminíferos bentónicos durante el PETM se apoya en el hecho de que los ostrácodos, aunque sí fueron afectados, no se extinguieron en este periodo a pesar de compartir el hábitat con los foraminíferos bentónicos, probablemente debido a una mayor resistencia a la disolución (Steineck & Thomas, 1986; Thomas, 2012). Sin embargo, los resultados del presente estudio muestran que algunas especies de foraminíferos bentónicos que presentan elevada resistencia a la disolución, también se extinguieron (ej., D. cylindracea). Además, dicha propuesta sugiere que la saturación de calcita en el agua intersticial debió incrementar en contraste con el agua de fondo, como resultado de la disolución del CaCO ₃ del sedimento, de modo que los taxones infaunales debieron estar bajo condiciones de menor estrés y por esa razón incrementó su abundancia relativa en muchos lugares durante el PETM. Una situación análoga se encuentra en la actualidad en la Cuenca Wagner (norte del Golfo de California, México), donde se ha registrado un descenso en el pH de las aguas, y se ha encontrado que las asociaciones bentónicas están dominadas por grupos infaunales calcáreos (bulimínidos y nonionélidos), sin evidencias de ser afectados por disolución (Hart et al., 2012). No obstante, los resultados del presente estudio, así como los patrones de extinción observados no sólo en Zumaya (Alegret et al., 2009a) sino también en otras secciones españolas como Alamedilla (Alegret et al ., 2009b), neozelandesas como Waipawa y Tawanui (Kaiho et al., 1993), y en sondeos del Atlántico Sur (Boltovskoy & Boltovskoy, 1989) o del Océano Índico (Vincent et al., 1974) reflejan que las especies extintas, y la mayoría de las especies que muestran desapariciones locales, presentan un modo de vida infaunal. Lo anterior refleja que la acidificación oceánica, y más concretamente las diferencias en saturación de calcita en la interfase agua-sedimento, no debieron ser la causa única de la extinción de los foraminíferos bentónicos durante el PETM, sino que otros factores debieron contribuir a la inestabilidad de dichas asociaciones. Dichos factores incluyen cambios en la oxigenación y en la productividad (ver referencias en Thomas, 1998; 2007), que si bien no fueron globales, debieron influir localmente en la extinción y desaparición de los foraminíferos bentónicos. El calentamiento de carácter global que caracteriza al PETM pudo ser otro factor clave en la perturbación de los medios oceánicos, puesto que podría afectar el ciclo de energía dentro de los ecosistemas, afectando a la productividad de nanoplancton calcáreo y la tasa de los procesos evolutivos, además de incrementar las tasas metabólicas, o bien modificando la composición y/o cantidad de materia orgánica lábil disponible para la alimentación de organismos como los foraminíferos bentónicos (Thomas, 2007). En Zumaya, la suma de los procesos derivados del aumento de temperatura debió suponer un factor relevante en la extinción de los foraminíferos bentónicos durante el PETM, puesto que el inicio de las extinciones graduales (previo al evento principal de extinción de foraminíferos bentónicos) ocurrió bajo condiciones óxicas y sin evidencias de disolución (Alegret et al., 2009a).

Las especies supervivientes al evento de extinción de foraminíferos bentónicos del Eoceno inicial en el corte de Zumaya son, en su mayoría, las que presentaron poca o nula susceptibilidad a la disolución en los experimentos realizados, y además son las que no presentan ni cemento ni partículas de naturaleza calcárea en su concha. Sin embargo, la extinción y/o la desaparición local de especies resistentes a la disolución, sugiere que debió haber otros factores que desestabilizaron el medio bentónico, como cambios en la productividad y/o en la oxigenación de las aguas, un aumento en las tasas metabólicas y cambios en la composición y cantidad del aporte alimenticio relacionados con altas temperaturas.

Por otro lado, aunque se desconoce la naturaleza del material que conforma las conchas de algunas especies de foraminíferos bentónicos aglutinados fósiles, su respuesta a los experimentos de disolución realizados sugiere que los géneros Gaudryina y Saccammina pueden presentar partículas y/o cemento calcáreo; mientras que los géneros Haplophragmoides y Ammodiscus no tienen material calcáreo en su concha.