Los mamíferos son los organismos más utilizados a la hora de realizar las correlaciones y dataciones en depósitos continentales. De ahí su empleo en este trabajo para intentar obtener una edad más precisa de los materiales de la sección de Cenicero. El rango temporal definido por la correlación estratigráfica oscila entre las zonas locales Y y Z de edad Ageniense y Rambliense (MN2–MN3) del Mioceno inferior. Por su parte, las especies de ostrácodos identificadas poseen un registro temporal muy amplio, por lo que no aportan una edad precisa para estos materiales.

En el nivel analizado CN-8.7, se han extraído un total de 12 restos identificables de dientes pertenecientes a mamíferos, de los cuales 5 se han clasificado como Peridyromys murinus (Pomel) (Figs. 3.1a 3.3), 3 como Armantomys daamsi (Álvarez-Sierra et al., 1991) (Figs. 3.4 y 3.5), 2 como cf. Eucricetodon y 2 como Cainotherium sp.

Salvo A. daamsi, que es exclusivo de la zona local Y2 del Ageniense (Álvarez-Sierra et al., 1987; Daams, 1990), el resto de los taxones identificados tienen una distribución temporal muy amplia (Fig. 4). Además, la sección de Cenicero, se encuentra estratigráficamente unos 130 m por encima del yacimiento de Fuenmayor 2 (Díaz-Martínez et al., 2011) (Fig. 1), situado por Martínez-Salanova (1987) en la zona Y de Daams & Van Der Meulen (1984) y, según trabajos posteriores, concretamente en la zona Y1 (MN2) (Sesé, 2006; Ruiz-Sánchez et al ., 2012).

Por tanto, de acuerdo a la fauna identificada en el nivel estudiado y la posición estratigráfica con respecto al yacimiento de Fuenmayor 2, podemos afirmar que la sección de Cenicero está ubicada, bioestratigráfiamente, en la zona local Y2 (MN2) del Ageniense (Mioceno inferior).

En ambientes aluviales, sin cuerpos de agua estables, las poblaciones de ostrácodos aparecen de forma discontinua. Además, en áreas de fuerte hidrodinamismo, el grado de conservación de los ejemplares es muy deficiente debido al transporte y fracturación de los caparazones y valvas, ya de por sí bastante delicados, por lo que la presencia de ostrácodos “in situ” en estos ambientes es rara (Carbonel & Cahuzac, 2005). En las muestras analizadas se han obtenido gran cantidad de fragmentos de valvas de ostrácodos, muchos de ellos inidentificables siquiera a nivel de género. No obstante, se han extraído un total de 416 ostrácodos clasificables, identificándose 12 especies pertenecientes a 8 géneros (Tabla 1). Es de reseñar, por tanto, la elevada riqueza de ejemplares no transportados obtenidos en estos niveles, que permiten obtener conclusiones paleoecológicas bastante precisas.

A continuación se describen las asociaciones de ostrácodos identificadas en los niveles estudiados, de base a techo de la columna:

En la muestra CN-2.4 se han obtenido un total de 28 ejemplares de ostrácodos clasificables, pertenecientes a 7 especies (Tabla 1), siendo las más abundantes Pseudocandona parallela G.W. Müller y Limnocythere sp. (Fig. 5). Pseudocandona parallela (Fig. 3.14) es una especie que habita en los bordes de los lagos, preferentemente en sustratos limo-arcillosos con abundante vegetación, tanto en aguas estancadas como en fluyentes, aunque prefiere las aguas corrientes, de temperaturas templadas a frías y una salinidad de oligohalina a mesohalina (menor de 5,5‰) (Diebel & Pietrzeniuk, 1990; Meisch, 2000). El género Limnocythere (Fig. 3) también vive en los bordes someros de lagos, en aguas ligeramente salinas y altamente alcalinas (Meisch, 2000). Por tanto, la presencia de ambas especies implica el desarrollo de pequeños cuerpos de agua, someros y efímeros, con cierta hidrodinámica, de temperatura templada a fría, preferentemente oligohalina (salinidad <5,5‰) y de alta alcalinidad (Fig. 6), en la base de la columna.

La ausencia de valvas y caparazones completos de ostrácodos en la muestra CN-4.5 (Tabla 1) y el predominio de materiales fragmentados, implicaría un importante transporte de los restos. Así, esta muestra definiría el desarrollo de un medio más energético que el de la muestra previa, tratándose posiblemente de una zona de tránsito dentro del sistema aluvial. Desde un punto de vista sedimentológico, este nivel lutítico se encuentra intercalado entre capas poco potentes de arenisca (ver Fig. 2), que se depositaron en canales distales encajados entre las facies finas de desbordamiento en la llanura aluvial. Esto confirmaría la existencia de periodos puntuales de mayor energía en el medio y el transporte de elementos bioclásticos junto a sedimentos finos a zonas de desaceleración de las corrientes hídricas adyacentes a los canales.

Del nivel CN-5.9 se han extraído 12 ejemplares de ostrácodos, identificándose 5 especies (Tabla 1), siendo las más abundantes Ilyocypris gibba (Ramdohr) e Ilyocypris monstrifica (Norman) (Fig. 5). Ilyocypris gibba (Fig. 3.9) es una especie típica de bordes poco profundos de lagos, preferentemente de aguas permanentes, que habita sobre sustratos algo arenosos con abundante vegetación, en aguas tanto fluyentes como estancadas, templadas y cálidas (14°–29° C) y de dulces a oligohalinas (0,1–0,8‰) (Neale, 1964; Delorme & Donald, 1969; Meisch, 2000). Por su parte, I. monstrifica (Fig. 3.10) es una especie lacustre y euritérmica que vive en aguas de baja salinidad (Meisch, 2000). Esta asociación define, por tanto, el desarrollo de un nuevo cuerpo de agua somero y efímero de pequeñas dimensiones, pero de aguas relativamente más cálidas y menos salinas que las presentes en la base de la columna (nivel CN-2.4) (Fig. 6).

En la muestra CN-7 únicamente se han extraído 3 valvas clasificables de ostrácodos, pertenecientes a dos especies (Tabla 1): Cyclocypris laevis (O.F. Müller) y Cyclocypris ovum (Jurine) (Fig. 5). La especie C. laevis (Fig. 3.6) aparece en estanques permanentes y temporales con y sin vegetación, manantiales, arroyos y bordes someros de lagos, con aguas corrientes, mesohalinas y de alta alcalinidad, siendo además una especie euriplástica para la temperatura y el pH. Por su parte, C. ovum (Fig. 3.7) ha colonizado casi todos los medios acuáticos continentales, siendo común en bordes someros de lagos en aguas fluyentes y estancadas, apareciendo también en aguas temporales de manantiales y, ocasionalmente, aguas subterráneas, en condiciones mesohalinas (Meisch, 2000). Además, es una especie euriplástica para el pH y la temperatura, aunque prefiere aguas con temperaturas inferiores a 20° C. De esta manera, las especies identificadas definen la presencia de agua relativamente corriente, templada a cálida, mesohalina y de alta alcalinidad, en estos cuerpos de agua someros (Fig. 6). Tanto la asociación de ostrácodos identificada, como la baja riqueza obtenida (S = 2; nO = 0,5; ver Tabla 1) y la disposición de esta muestra intercalada entre niveles de areniscas canaliformes (ver Fig. 2), implicaría su depósito en un ambiente más energético que el de la muestra CN-5.9.

En la muestra CN-7.3 se han obtenido 6 valvas clasificables de ostrácodos pertenecientes a 3 especies (Tabla 1), siendo la más abundante Ilyocypris bradyi G.O. Sars (Figs. 3.8 y 5). Esta especie habita en aguas frías (<12° C), oligohalinas, de alta alcalinidad y poca corriente, tanto en arroyos como en pantanos o zonas poco profundas de lagos (<4 m de profundidad), siendo capaz de tolerar concentraciones bajas de oxígeno (3 mg/l) (Victor et al., 1981; Curry, 1999; Mezquita et al., 1999; Niinemets, 1999). Por tanto, en este nivel se constata la influencia de las aguas más frías de toda la sección estudiada ( Fig. 6). El cambio en la asociación de ostrácodos, así como el ligero incremento observado en los índices de riqueza obtenidos en esta muestra (S = 3; nO = 0,9; ver Tabla 1), definirían una disminución en la energía de las corrientes de agua con respecto al nivel CN-7.

De la muestra CN-7.7 se han extraído 67 ejemplares de ostrácodos, identificándose 7 especies (Tabla 1), siendo las más comunes P. parallela e I. monstrifica (Fig. 5). La asociación descrita define el desarrollo de un cuerpo de agua somero y efímero, afectado por aguas templadas a frías y de una salinidad que oscila entre oligohalina y mesohalina (Diebel & Pietrzeniuk, 1990; Meisch, 2000) (Fig. 6). El aumento en la riqueza de ostrácodos observada en este nivel con respecto a las dos muestras previas (S = 7; nO = 9,5; ver Tabla 1), indicaría una estabilización del medio acuático aluvial para el desarrollo de los ostrácodos hacia techo de la sección de Cenicero. Esta estabilización del medio, parece tener relación con un mayor tiempo de permanencia de las acumulaciones acuosas en el sistema aluvial.

En el nivel CN-8.5 se han obtenido 117 ejemplares clasificables de ostrácodos, pertenecientes a 9 especies (Tabla 1), siendo la más abundante Limnocythere sp., estando acompañada por Paralimnocythere sp. (Fig. 5). El género Limnocythere (Fig. 3.11) habita en los bordes someros de lagos, con aguas ligeramente salinas y altamente alcalinas. Por su parte, el género Paralimnocythere (Fig. 3.12) es típico de ambientes con aguas estancadas poco profundas, cálidas y de dulces a oligohalinas (Meisch, 2000). Por tanto, esta asociación define la presencia de cuerpos de agua someros con poca corriente, de agua cálida, ligeramente salina y con alta alcalinidad, en este nivel de la columna ( Fig. 6). Atendiendo a los índices de riqueza obtenidos en esta muestra (S = 9; nO = 41; ver Tabla 1), se constataría el desarrollo de un medio más estable para las especies de ostrácodos hacia techo de la columna.

En la muestra CN-8.7 se han extraído 110 individuos de ostrácodos, identificándose 9 especies (Tabla 1). Pseudocandona parallela (Fig. 3.14) es la especie más abundante, estando de nuevo acompañada por Paralimnocythere sp. (Fig. 5). La asociación identificada define un enfriamiento además de un incremento de la salinidad del agua con respecto al nivel CN-8.5 previo (Fig. 6).

Finalmente, en la muestra CN-10, localizada en el techo de la sección, se han obtenido 79 ejemplares clasificables de ostrácodos, pertenecientes a 5 especies (Tabla 1), siendo la más común de nuevo P. parallela, acompañada en esta ocasión por Pseudocandona compressa (Koch) (Figs. 3.13 y 5). Esta última especie habita, al igual que P. parallela, en los bordes de medios lacustres (<8 m de profundidad), tanto en aguas temporales como permanentes, aunque es más común en aguas con algo de turbulencia, de templadas a frías y con poca corriente (Diebel & Pietrzeniuk, 1990; Meisch, 2000). Se trata de una especie oligohalina – mesohalina (0,5–18‰). De esta manera, la asociación identificada define, de nuevo, un aumento de la salinidad y un enfriamiento del agua con respecto a la parte media y baja de la sección (Fig. 6).

Por tanto, en conjunto, el ambiente de depósito de la sección de Cenicero, basado en su análisis sedimentario (Díaz-Martínez et al., 2011) y las asociaciones de ostrácodos identificadas, se caracterizaba por amplias llanuras aluviales, entre las que se establecía un sistema de transporte de sedimentos canalizados. Estos sistemas eventualmente sufrían inundaciones debido al desbordamiento de estos flujos canalizados. A causa de estas inundaciones se depositarían materiales finos en la llanura aluvial adyacente, pudiendo generarse, de manera ocasional, acumulaciones de agua dulce en las que se desarrollaban los ostrácodos. Así, estas zonas encharcadas serían pequeños cuerpos de agua, someros y efímeros, probablemente con un escaso desarrollo lateral y posiblemente desconectados entre sí.

Debido al pequeño tamaño de estos cuerpos de agua, cualquier oscilación en las condiciones ambientales locales tendría un importante efecto en las características físico-químicas del agua. Por tanto, las variaciones en las asociaciones de ostrácodos identificadas en las muestras estudiadas, parecen responder a cambios locales del propio sistema aluvial. De esta manera, la escasez (CN-7 y CN-7.3; ver Tabla 1) o ausencia total (CN-4.5; ver Tabla 1) de ejemplares no transportados en las muestras obtenidas entre los niveles de areniscas canaliformes (ver Fig. 2), probablemente refleje la llegada de corrientes de mayor energía y el desbordamiento de los sistemas de canales aluviales. Así mismo, los cambios observados en la temperatura y salinidad relativa del agua a lo largo de la columna (ver Fig. 6) parecen responder a cambios en el régimen pluviométrico local. El posible carácter estacional de estas precipitaciones favorecería la evaporación, tanto parcial como total, del agua presente en estos cuerpos someros en épocas de sequía, lo que produciría un aumento del grado de salinidad y/o de la dureza de la misma.

Es de destacar que la permanencia de estas acumulaciones acuosas es más prolongada hacia techo de la sección (niveles CN-7.7 a CN-10; ver Fig. 2), lo que permite el desarrollo de unas condiciones más estables para el desarrollo de los ostrácodos en estos niveles. Este hecho parece indicar que habría una mayor disponibilidad de agua en esta área, pudiendo aludir a diversas causas locales para su explicación, bien actuando de manera individualizada, bien ejerciendo un efecto combinado entre sí: un mayor aporte de agua por el propio sistema aluvial, mayor pluviometría en esta zona, cambios en la temperatura (condiciones relativamente más frías) y/o un menor grado de insolación.

Es de reseñar la escasez de trabajos en los que se efectúen reconstrucciones paleoambientales con asociaciones de ostrácodos en otras secciones continentales del Mioceno inferior, tanto en la Península Ibérica como en el sur del continente Europeo. Este motivo pone de relieve la importancia y novedad del presente trabajo.

Dentro de un ámbito regional, en el sector Navarro de la Cuenca del Ebro (Bardenas Reales de Navarra) se han realizado algunos estudios muy preliminares sobre la sistemática de las asociaciones de ostrácodos y la evolución paleoecológica en diversas secciones del Mioceno inferior-medio (Rambliense-Aragoniense) (Berrio-Rodríguez, 1989; Murelaga et al., 1997; Rodríguez-Lázaro et al., 1998; Martín-Rubio et al., 2008; Martínez-García et al., 2013). De esta manera, en las asociaciones de ostrácodos identificadas en estas secciones estratigráficas, son abundantes las especies C. laevis, Heterocypris sp., I. bradyi, I. gibba , Limnocythere sp., Nannocandona faba Ekman, Paralimnocythere sp., P. compressa y P. parallela. La variación en dichas asociaciones de ostrácodos en las Bardenas Reales de Navarra, evidencia el desarrollo de pequeños lagos someros de aguas estables durante el Mioceno inferior-medio en la Cuenca del Ebro, que se alternan en el tiempo con secuencias aluviales en las que se generan cuerpos de agua inestables. Estas variaciones en el medio parecen estar relacionadas con cambios ambientales de escala regional, tales como oscilaciones en la temperatura y la humedad condicionadas por el régimen hídrico de la zona.

En el resto de cuencas con depósitos continentales del Mioceno de la Península Ibérica, únicamente se cita la presencia de ostrácodos en algunas secciones estratigráficas, sin realizar un estudio ni sistemático, ni paleoecológico detallado empleando dichas asociaciones (e.g. Anadón et al., 1998). Una de las pocas excepciones es la sección de Salar, en la Cuenca de Granada, del Mioceno superior (Turoliense). En esta sección, la abundancia de especies tales como C. angulata, Candona neglecta Sars, D. stevensoni, Fabaeformiscandona fabaeformis (Fischer), Heterocypris reptans (Kaufmann), I. gibba o Pseudocandona albicans (Brady), define el desarrollo de un medio palustre a lacustre somero con cierta salinidad (Bekkali et al., 2003).

En algunas cuencas del este de Europa se han efectuado reconstrucciones paleoambientales en medios lacustres del Mioceno superior a partir de las asociaciones de ostrácodos. Destacan, entre ellas, la Cuenca Panónica de Serbia (Rundić, 2006), la Cuenca Dácica de Rumanía (Stoica et al., 2013), o la Cuenca de Turiec en Eslovaquia (Pipík & Bodergat, 2007; Pipík et al., 2012). Sin embargo, en el suroeste europeo, el único trabajo que emplea los ostrácodos como indicadores paleoecológicos en medios continentales miocenos es el llevado a cabo por Carbonel & Cahuzac (2005) en el Sur de Francia. Estos autores identifican un total de 18 géneros (26 especies) de ostrácodos continentales durante el Mioceno inferior (Aquitaniense) en esta área, entre los que destacan Candonopsis, Darwinula, Ilyocypris, Kovalevskiella o Paralimnocythere. Estos géneros definen el desarrollo de ambientes lacustres con aguas bien oxigenadas y con cierta salinidad en estas secciones.

Esta comparativa pone en evidencia el aspecto novedoso del presente trabajo, así como su utilidad, tanto desde un punto de vista sistemático como paleoecológico, para otros estudios similares basados en las asociaciones de ostrácodos continentales miocenos. Así mismo, la posibilidad de obtener una datación concreta a partir de los micromamíferos preservados en estos materiales, permite realizar correlaciones regionales con otras secciones próximas de la Cuenca del Ebro. De esta manera, en un futuro se podrá efectuar una reconstrucción paleoambiental más completa para esta cuenca durante el Mioceno inferior-medio, a partir de un estudio sedimentológico y microfaunístico detallado.