En la actualidad Fabaceae, es una de las familias dominantes de los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (Seasonally Dry Tropical Forests, SDNF o Bosques Secos Estacionales Neotropicales, BSEN) (Prado & Gibbs, 1993; Prado, 1995, 2000; Pennington et al., 2004). El género Anadenanthera Speg. integra dicha familia, la subfamilia Mimosoideae y el orden Fabales, posee dos especies: A. colubrina (Vell.) Brenan y A. peregrina (L.) Speg. con dos variedades cada una A. colubrina var. cebil (Griseb.) Reis y A. colubrina var. colubrina, A. peregrina var. falcata (Benth.) Reis y A. peregrina var. peregrina (Torres & Repke, 2006). Tiene amplia distribución geográfica en el continente sudamericano y las Antillas, prefiere los hábitats de sabanas, se adapta a diferentes altitudes y crece en suelos fértiles, con moderados a altos niveles de PH y nutrientes. Se la incluye en diversas formaciones vegetales, desde los bosques altos en lugares húmedos a matorrales en las zonas más secas (Fig. 1) (Prado & Gibbs, 1993; Prado, 2010).

En América del Sur, existen tres regiones donde la distribución de A. colubrina var. cebil y A. colubrina var. colubrina es mayor: 1) región de Caatingas, que se encuentra en el Nordeste de Brasil, 2) región de Misiones, abarca desde el NE de Argentina, E de Paraguay y S de Brasil, donde es común pero rara vez dominante y 3) Piedemonte subandino, que se extiende desde Santa Cruz de la Sierra (Bolivia) hasta Tucumán y E de Catamarca en Argentina, donde es considerado elemento importante, a pesar de que actualmente el porcentaje de Anadenanthera disminuyó con respecto a la vegetación original. (Prado & Gibbs, 1993).

En Argentina sólo está presente Anadenantera colubrina var. cebil en el norte del país (Zuloaga & Morrone, 1999), llamada comúnmente angico, curupay o cebil colorado. Es un árbol heliófilo de 10–25 metros de altura, fuste levemente tortuoso, copa aplanada con apariencia de plumas. Hojas compuestas, alternas, bipinadas. Inflorescencias en capítulo globoso axilares con flores blancas. Frutos en vainas achatadas, coriáceas de color castaño, semillas redondeadas. El polen se presenta siempre formando políadas elipsoidales, de 12 granos (rara vez 8) (Guinet, 1981; Caccavari & Dome, 2000). La especie es dominante en el Distrito de las Selvas de Transición o Pedemontana en la provincia de las Yungas, en llanuras, al pie de montañas y cerros bajos (Cabrera, 1976), en la Provincia Paranaense (selva paranaense), en sitios bien drenados y en el extremo oriental del Chaco subhúmedo, en los márgenes y bancos de los ríos (Altschul, 1964; Demaio et al., 2002).

Los primeros registros fósiles asignados a esta familia fueron granos de polen hallados en los estratos de la localidad de Esgueira (Portugal) de edad Maastrichtiano, correspondiente al Cretácico Superior, de los cuales la mayoría de ellos fueron incluidos en la subfamilia Caesalpinioideae (Magallón et al., 1999). En general el polen y macrofósiles de varias especies de las subfamilias Mimosoideae y Papilionoideae, así como también otros microfósiles de las Caesalpinioideae, no están bien documentadas hasta el Eoceno (50 Ma) (Guinet & Salard-Cheboldaeff, 1975).

En Argentina el género Anadenanthera Speg., está representado a partir del Mioceno Temprano hasta la actualidad por medio de palinomorfos y leños pemineralizados.

El objetivo central de este trabajo es contribuir a la comprensión en el marco de la historia del género Anadenanthera durante el Neógeno y Cuaternario en Argentina, sobre la base de la revisión e integración de los antecedentes paleobotánicos, geológicos y climáticos disponibles que han afectado al género en el país.

Los materiales fósiles (palinomorfos y leños fósiles) utilizados en este trabajo, son todos los publicados, hasta el momento, sobre el género en la República Argentina. Estos fueron hallados en diferentes formaciones geológicas desde el Mioceno hasta la actualidad (Fig. 2):

Acacia sp., políades provenientes de la Formación Paraná del Mioceno Medio-Superior. Los estudios paleopalinológicos fueron realizados por Gamerro (1981), Anzótegui & Garralla (1982, 1986), Garralla (1989) y Anzótegui (1990), sobre muestras de cutting desde los −246 m hasta los −135 m de profundidad, y provienen de una perforación de YPF denominada Pozo Josefina en la provincia de Santa Fe.

Polyadopollenites sp. (Fig. 3A), morfogénero que denomina a políades de forma subcircular a oval, de simetría variable (con dos ejes de simetría más o menos iguales y uno más pequeño), de contorno circular, formado por 12 mónades. Exina tectada, verrucada. Mónades poradas, con poros ubicados en la cara distal del grano. Este morfogénero fue asignado por Barreda (1989) y Barreda & Caccavari (1992) a granos hallados en sedimentos del Mioceno Inferior de la Patagonia Argentina, indicando su afinidad con el género Anadenanthera aff. macrocarpa, del Grupo Piptadenia, de la tribu Mimoseae. Posteriormente, Mautino (2009) las describe y las cita para el Mioceno Medio de la provincia de Tucumán. Según este autor, su morfología polínica coincide en todos sus caracteres con el material descripto por Anzótegui & Garralla ( 1986) como Acacia sp. 2 (Fig. 3B), para el Mioceno Medio-Tardío de la provincia de Santa Fe. Razón por la cual pasa el género Acacia sp. 2 a sinonimia de Polyadopollenites sp. y designa a A. colubrina su afinidad botánica actual.

Caccavari & Anzótegui (1987), en un estudio sobre el polen fósil de las Mimosoideae del Plioceno Superior de la provincia de Corrientes describieron y determinaron políades como Anadenanthera aff. macrocarpa (Fig. 3C), señalando su afinidad con la especie actual A. macrocarpa. Es de destacar que A. macrocarpa es sinónimo de A. colubrina var. colubrina (Zuloaga et al., 2008).

Anadenantheroxylon villaurquisense (Fig. 3D y E) fue dado a conocer por Brea et al. (2001) a partir de un estudio paleoxilológico de la Formación Paraná, del Mioceno Medio-Superior de la provincia de Entre Ríos. Se corresponde a ejemplares de leños permineralizados que se caracterizan por poseer porosidad difusa, poros escasos, pequeños y solitarios, placa de perforación simple, parénquima paratraqueal vasicéntrico completo de forma romboidal y bandeado, numerosos radios uniseriados, rara vez biseriados. Según los autores, la especie presenta características propias del grupo Piptadenia y propusieron el morfogénero Anadenantheroxylon con el fin de identificar leños fósiles afines al género actual Anadenanthera.

Anadenanthera sp. (Fig. 3F), se corresponde a políades halladas con frecuencia en sedimentos de fondo de lagunas, depositados durante el Holoceno Medio, en el noroeste de los Esteros del Iberá, en la provincia de Corrientes. Dichas políades muestran características morfológicas semejantes a la única especie presente actualmente en Argentina, A. colubrina var. cebil. (Fig. 3G), ambas especies tienen políades elipsoidales, formadas por 12 granos de polen dispuestos irregularmente, o aplanadas de contorno circular, o también por 16 granos de polen dispuestos regularmente. Poros en número de 4 o 3, de 2,3-2,8 µm de diámetro, ubicados en posición subdistal. Exina de 1,3 µm de espesor en la cara distal de los granos y superficie verrucosa, con verrugas de 1 µm de diámetro (Fernandez-Pacella, 2013).

A partir del Mioceno Inferior, el género Anadenanthera formó parte de la vegetación predominante de las tierras bajas (zona costera) del centro-este de la Patagonia, donde se habrían desarrollado en los bosques premontanos junto a Palmae (Monosulcites subverrucatus Pocknall) y Proteaceae (Proteacidites obscurus Cookson y P. pseudomoides Stover). Todas, bajo condiciones paleoambientales siempre húmedas con temperaturas cálidas o templadas cálidas (Barreda, 1989). Por otra parte, Barreda y Caccavari & Barreda (1992) señalan que la presencia del género en floras de la Patagonia argentina podría ratificar la confluencia de dos floras durante este período, la de América del Sur con la de Australia-Nueva Zelanda (antes de la apertura del pasaje de Drake) siendo la Antártida, el lazo entre ambos continentes y la que permitió el desarrollo de comunidades con un gran número de elementos compartidos. Estas Paleofloras se habrían desarrollado como consecuencia de un evento de calentamiento global que caracterizó al Mioceno Inferior-Medio (Hinojosa & Villagrán, 1997; Villagrán & Hinojosa, 1997; Zachos et al., 2001). Este evento de calentamiento habría tenido profundas consecuencias en la composición y estructura de la vegetación, mostrando un marcado predominio de taxa de distribución neotropical y una disminución ostensible de los taxa templados-fríos (Hinojosa, 1996; Hinojosa & Villagrán, 1997; Troncoso, 1991).

Durante el Mioceno Medio, Anadenanthera integró las floras del noroeste de Argentina (Valle de Santa María) constituyendo paleocomunidades de bosque higrófilo en donde predominaban las Mirtáceas (Myrtipites sp., Myrtipites annulatus Cookson, Syncolporites minimus Leffingwell, Myrtaceidites parvus Cookson & Pike), Ulmaceae (Ulmipollenites undulosus Wolf), y otras Fabáceas (Rhoipites exiguus Pocknall (Mautino, 2009). Estas evidencias junto a los registros de hojas y frutos, confirman la existencia de condiciones climáticas cálidas, estacionalmente secas y localmente húmedas, con desarrollo de cuerpos ácueos que permitieron la existencia de estos bosques y vegetación higrófila durante este período en el noroeste de Argentina. (Anzótegui, 2006, Anzótegui & Herbst, 2004).

Desde el Mioceno Medio-Superior el género conformó parte de la vegetación del nordeste argentino (provincia de Santa Fe y Entre Ríos) constituyendo, junto a Astronium Jacq., Celtis L., Schinus L. y Janusia A. Juss., bosques semi-deciduos secos (Brea et al., 2013). Después del óptimo climático del Mioceno Inferior-Medio, las temperaturas y precipitaciones experimentaron descensos, asociados a un incremento de la diferencia térmica entre temperaturas extremas. Hacia finales del Neógeno, desde el Mioceno Medio a Plioceno, una serie de factores habrían determinado un aumento de la aridez en los subtrópicos de Sudamérica (Hinojosa & Villagrán, 1997; Latorre et al., 1997; Villagrán & Hinojosa, 1997). Entre ellos se destaca la separación de Sudamérica de Antártida, subsecuente glaciación del oeste de Antártida y generación de la corriente circumpolar y Corriente de Humboldt (Hinojosa & Villagrán, 1997; Villagrán & Hinojosa, 1997). La interacción de todos estos factores, sumados al efecto de sombra de lluvias generado por el levantamiento final de la Cordillera de los Andes, en el Plioceno-Pleistoceno, habría determinado la expansión de floras semi-deciduas secas.

Siguiendo a Pennington et al. (2004) los bosques semi-deciduos secos fueron remplazados luego por la denominación “Bosques Tropicales Estacionalmente Secos o Seasonally Dry Tropical Forests (SDNF)”, desarrollados bajo condiciones más húmedas y cálidas que en la actualidad en las mismas latitudes (Anzótegui & Aceñolaza, 2008). Recientemente el hallazgo de Anadenantheroxilon villaurquisense en sedimentos del Plioceno-Pleistoceno, correspondiente a la Formación Ituzaingó en la localidad de Paraná (provincia de Entre Ríos) confirma la continuidad del género en la región (Franco & Brea, 2013).

Más tarde (alrededor de los 4000 años A.P) y más al norte de Argentina, en la provincia de Corrientes, Anadenanthera sp. junto a Arecastrum (Drude) Becc., Astronium balansae Engl., Tecoma stans (L.) Juss. ex Hunth, Prosopis L. y Schinus integraron la vegetación regional de los Esteros del Iberá, indicando una vegetación abierta características de ambientes secos (Fernandez-Pacella et al., 2011). Alrededor de los 3500 años A.P., para el Norte de la provincia de Santa Fe, Garralla (1998) destacó también el predominio de vegetación de bosque xerohalófilo y el desarrollo de condiciones climáticas secas, al igual que Iriondo (2010) quién destaca la presencia, al sur del Iberá, campos de dunas eólicas generadas durante las etapas secas del Holoceno Medio y Superior (Fernandez-Pacella, 2013).

De lo expuesto se desprende que Anadenanthera En la composición fitogeográfica de ésta destacaba el predominio de elementos cálidos (Neotropical, Pantropical y Australasiano) y la disminución del elemento Austral Antártico (Hinojosa & Villagrán, 1997). Se habría desarrollado bajo condiciones climáticas relativamente más cálidas y lluviosas, aunque con tendencia hacia la sequía estival (Latorre et al., 1997). Esta flora se correlacionó con un evento de calentamiento global y aumento de las temperaturas medias. Sin embargo, la creciente sombra de lluvia de los Andes, con alturas al menos la mitad de las actuales (Gregory-Wodzicki, 2000b), ya estaba afectando negativamente la influencia de la lluvia procedente del este.

Desde el Mioceno Medio-Superior el género conformó parte de la vegetación del nordeste argentino constituyendo bosques xerófilos. El clima en el cual se habrían desarrollado estas paleocomunidades sería cálido con condiciones particulares que van de húmedo a semi-árido, puesto que la flora del SO de la Mesopotamia argentina demuestra la existencia de una heterogeneidad de ambientes que permitió la existencia de diferentes tipos de comunidades vegetales (Brea et al., 2013). Los invertebrados y vertebrados registrados en la Formación Paraná apoyan la existencia de un clima más cálido que el presente para las mismas latitudes (Cione et al., 2000, 2005 2009; Pérez et al., 2013).

Su último registro equivale al Holoceno Medio de sedimentos provenientes de los Esteros del Iberá, integrando la vegetación regional e indicando una vegetación abierta características de ambientes secos. Según Iriondo (1997; ver también: Iriondo & García, 1993) durante el Holoceno Medio-Superior, un centro anticiclónico estacional de la Patagonia habría llegado hasta el sur de Corrientes y regiones vecinas con fuertes implicancias en la organización del paisaje, produciendo condiciones climáticas semiáridas y vientos secos, erodando el loess del Pleistoceno y sedimentando una capa delgada de loess en una superficie próxima a los 1.600.000 km 2 y varios campos de arena.

Por último, es de destacar que la sucesión espacial y temporal del género Anadenanthera en la Argentina habría estado íntimamente asociada a los eventos tectónicos y climáticos acaecidos durante el Neógeno y Cuaternario. Actualmente el género presenta un patrón de distribución fragmentario, en forma de arco, en el continente sudamericano, desde el NE del Brasil y E de Paraguay hasta el NE de Argentina, se extiende luego por el Bosque Pedemontano Subandino del SO de Bolivia y noroeste de Argentina, y a lo largo de valles secos interandinos de Bolivia y Perú (Prado & Gibbs, 1993). Según Zuloaga & Morrone (1999), en Argentina el género se encuentra confinado al noreste y noroeste del país habitando principalmente bosques secos estacionales. Al noroeste (provincias de Catamarca, Córdoba, Jujuy, Salta y Tucumán) el género convive con dos tipos de clima diferentes: por un lado, el clima árido de alta montaña, semidesértico, y por el otro el de las sierras que se caracteriza por su clima subtropical seco y cálido, mientras que al noreste de Argentina (provincias de Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe) convive, hacia la Subregión Chaqueña, con un clima subtropical de veranos cálidos y húmedos, e inviernos templados y secos, contrario a la Subregión Mesopotámica donde el clima es cálido y húmedo hacia el norte, y templado y seco al oeste (Carnevali, 1994).

Esta distribución discontinua y disyunta de los bosques secos estacionales fue propuesta como un nuevo dominio fitogeográfico: Bosques Secos Estacionales Neotropicales, y se estableció a A. colubrina var. cebil como la especie arbórea más característica (Prado, 2000).