El yacimiento paleontológico de Quibas (Abanilla, Murcia) está situado en la ladera sureste de la Sierra de Quibas, en el paraje denominado Collado del Rey, al pie de una cantera abandonada a una altitud de 669 msnm (Fig. 1). Ofrece un registro fósil tanto de vertebrados como de invertebrados del Pleistoceno Inferior y se identifican más de 60 especies (Alba et al., 2011; Blain et al., 2014; Carlos-Calero et al., 2004, 2006a, b; Van der Made et al., 2007; Montoya et al., 1999, 2001). Se establece para este yacimiento kárstico una edad aproximada entre 1,4 y 1,2 Ma (Piñero et al., 2015). Los caballos de este yacimiento han sido estudiados de forma preliminar por Montoya et al. (1999, 2001) identificando la especie Equus altidens a partir de un escaso número de dientes bastante desgastados. Sin embargo, la aparición en campañas posteriores de nuevos y abundantes restos de équidos (desde 2002 a 2009), permiten llevar a cabo un estudio morfológico y taxonómico más profundo, y comparar con otros restos de équidos hallados en otras localidades españolas y europeas.

El género Equus está ampliamente distribuido en España, cuya presencia se constata desde el Villa-franquiense medio hasta el Holoceno. Se pueden diferenciar dos grupos de caballos en Europa durante este intervalo temporal: “estenonoides” (linguafléxido en forma de V) y “caballoides” (linguafléxido en forma de U). Los estenonoides entran en Eurasia al menos durante el Villafranquiense medio, siendo los primeros caballos monodáctilos que llegan al continente (Lindsay et al., 1980; Azzaroli, 1983). Se trata de elementos comunes entre el Plioceno Superior y el Pleistoceno Inferior-Medio. A comienzos del Pleistoceno Medio son reemplazados por los caballoides, favorecidos posiblemente por los cambios climáticos (Alberdi et al., 1998). Entre los caballos estenonoides se encuentra la especie Equus altidens, la cual se considera como el último eslabón del linaje de los caballos estenonianos (Alberdi et al., 1998). Se presentan dos subespecies en España, que aunque muy próximas entre sí, muestran diferencias de talla y gracilidad. Equus altidens altidens (subespecie tipo) desarrolla un menor tamaño y una mayor gracilidad respecto a la segunda subespecie Equus altidens granatensis. La primera se ha descrito en Süssenborn (localidad tipo), Solhilac, Venosa-Loreto, Pirro Nord, Huéscar-1, Cúllar de Baza-1 y Cueva Victoria, entre otras localidades. La segunda en Láchar, Fuensanta, Venta Micena, Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 (Alberdi & Ruiz Bustos, 1989; Alberdi et al., 1998; Alberdi, 2010; Alberdi & Palombo 2013a, b; Alberdi & Piñero, 2015). Equus suessenbornensis es un caballo de grandes dimensiones que presenta caracteres estenonianos y caballinos combinados. Cohabita con Equus altidens en numerosas localidades españolas como Huéscar-1, Cúllar de Baza-1, Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 (Alberdi et al., 1998). Esta asociación también aparece en localidades italianas como Venosa-Loreto y Pirro Nord (Alberdi et al., 1988; Alberdi & Palombo, 2013a, 2013b), en Süssenborn, Alemania, localidad tipo de ambas especies (Musil, 1969), y en Solilhac, Francia (Prat 1980).

La Sierra de Quibas representa un macizo carbonatado de 6 km de longitud y 2,5 km de anchura, de dirección NE-SE. Localizado en la Zona Subbética Media, está compuesto principalmente por calizas y dolomías Jurásicas (Rodríguez-Estrella et al., 2004). La afección de una gran actividad kárstica durante el Plio-Pleistoceno, condujo a un importante número de estructuras exokársticas y endokársticas, algunas de ellas totalmente colmatadas en la actualidad por rellenos de carácter mixto detrítico y de precipitación química. En una de estas estructuras se localiza el yacimiento paleontológico objeto de estudio (Durán et al., 2004), constituyendo así un relleno fosilífero del Pleistoceno Inferior que colmata cavidades situadas en el seno de dolomías del Lías inferior (Jurásico).

La mayor parte de los fósiles provienen de una galería de 5 m de anchura y 9 m de altura (conocida como “Entrada Cueva” =EC en los mapas del sistema kárstico) que se extiende más de 30 m longitudinalmente hacia el interior de la sierra, presentando brechas laterales separadas por espeleotemas cálcicos (2 en fig. 2). También se puede identificar una sima de 20 m de profundidad y 2 m de anchura (1 en fig. 2). Aunque ambas estructuras aparecen separadas por un espeleotema cálcico de 3 m de espesor, probablemente se muestren conectadas en su interior (Fumanal & Bláquez en Montoya et al., 1999). Una tercera cavidad colmatada conocida como Gruta 1 (3 en fig. 2) ha sido reconocida en trabajos posteriores (Cuadros, 2010 ; Piñero, 2012; Piñero et al., 2015). En la parte basal del yacimiento se pudieron distinguir seis capas, compuestas principalmente por arcillas, limos y brechas más o menos cementadas, aunque actualmente esta sección se encuentra cubierta por derrubios (Fig. 2).

Los restos fósiles estudiados en este trabajo proceden del yacimiento de Quibas y se encuentran depositados en el Museo de Arqueología de Murcia (MAM). Aunque se han recuperado más de 80 restos de équido, en el estudio se excluyen todos aquellos que no aportan información taxonómica, tales como fragmentos indeterminados, vértebras, costillas, incisivos o caninos. Dentición superior: 8 dientes aislados consistentes en 1 D1, 3 P3-4 derechos, 4 M1-2 (3 derechos y 1 izquierdo); dientes inferiores: serie inferior p2-m3 izquierda deformada, y 2 m1-2 izquierdos aislados. Esqueleto postcraneal: 1 radio completo, 2 epífisis proximales y 1 distal; 6 McIII completos, 2 juveniles; 3 fragmentos de metápodos laterales; 2 fragmentos de pelvis; 1 fémur completo, 2 fragmentos: 1 cóndilo y 1 extremo distal; 1 tibia completa, 2 extremos proximales, 1 diáfasis y 1 extremo distal (unido al astrágalo); 2 calcáneos enteros; 2 astrágalos completos; 2 MtIII completos; 5 1FIII completas y 2 epífisis distales; 6 2FIII completas; y 5 3FIII, 4 completas (abreviaturas en Eisenmann et al., 1988).

La descripción morfológica de los molares se ha realizado siguiendo las recomendaciones de la “Hipparion Conference” (Eisenmann et al., 1988). Se han calculado los índices de gracilidad en McIII y MtIII con el objeto de compararlos con otras localidades. Estos índices se han calculado contrastando las dimensiones 1 y 3 y 1 y 11: IG-1: McIII3-MtIII3×100/McIII1-MtIII1, donde McIII3/MtIII3 es el diámetro máximo transverso en la diáfisis de metacarpianos y metatarsianos y McIII1/MtIII1 es su longitud máxima; IG-2: McIII11-MtIII11×100/McIII1-MtIII1, donde McIII11/MtIII11 representa el diámetro transversal máximo de la extremidad distal de metacarpianos y metatarsianos, respectivamente (Bernor et al., 1990). También se ha realizado una estimación del peso del caballo siguiendo a Alberdi et al. (1995), a partir de la profundidad mínima distal del cóndilo medial en el McIII (McIII13), y de la profundidad proximal de la 1FIII (F5).

Se han realizado análisis bivariantes y multivariantes, utilizando los parámetros recomendados por la “Hipparion Conference” (Eisenmann et al., 1988). Con las dimensiones de los dientes yugales superiores e inferiores se han llevado a cabo análisis bivariantes contrastando longitud mesio-distal y anchura buco-lingual de cada diente a 1 cm de la base con el fin de que la dispersión sea menor (sólo se han incluido los dientes procedentes de Quibas). Con las dimensiones de los restos óseos del esqueleto apendicular (MCIII, AST, CAL, MTIII, 1FIII y 2FIII) se han realizado análisis multivariantes, en especial análisis discriminantes (AD). Estos análisis discriminantes se han llevado a cabo a través del método de incluir todas las variables juntas dejando fuera las de la localidad en estudio con el fin de que sus restos se agrupen con los restos de aquellos ejemplares más próximos. Para ello, se han usado las bases de datos de uno de los autores (MTA) correspondientes a los restos fósiles de los équidos de final del Pleistoceno Inferior e inicio del Pleistoceno Medio ya estudiados y determinados taxonómicamente. Estos análisis se han realizado sobre matrices de 41 MCIII, 46 AST, 8 CAL, 43 MTIII, 50 1FIII y 54 2FIII de Equus procedentes de las localidades de Cueva Victoria, Huéscar-1 y Venta Micena en España; Venosa-Loreto y Ponte Galeria en Italia; Solilhac en Francia; y Süssenborn en Alemania (Alberdi, 2010; Alberdi & Palombo, 2013a, b; Alberdi & Piñero, 2015). Los análisis se han realizado mediante el paquete estadístico SPSS 15.0. Detalles sobre estos análisis se pueden encontrar en Reyment (1991). Todas las dimensiones se expresan en milímetros.

Los restos fósiles del yacimiento de Quibas corresponderían a un caballo de talla media, excepto las piezas dentarias Q04-EcM-31 y Q07-Ect-34c que presentan un mayor tamaño. Son muy similares morfológicamente a otros especímenes de équidos del Pleistoceno Inferior final y principios del Pleistoceno Medio (ver tablas 1, 2, 3 y 4, y figuras 3, 4 y 5).

En los dientes superiores aislados (A en fig. 3), el protocono tiene un tamaño reducido, con una forma triangular en todos los ejemplares, excepto en Q07-Ect-34g (P3-4 derecho) que es ovalado, casi circular. Presenta entre 1 y 2 pliegues caballinos. El hipocono tiene forma ovalada en los M1-2 y, en el caso de Q07-Ect-34b (M1-2 derecho), desarrolla tres pliegues en su parte labial, mientras que es circular y abierto en los P3-4. Los pliegues de las fosetas no son numerosos, de forma que la parte anterior de la prefoseta alcanza un máximo de 2 pliegues, mientras que en su parte posterior se llegan a contar 3. La parte anterior de la postfoseta llega a alcanzar hasta 6 pliegues, mientras que en su parte distal el máximo está en 3. El parastilo y el mesostilo son fuertes en premolares y más estrechos en molares.

Entre los dientes inferiores se dispone de una única serie dental que, aunque completa, se presenta en tres piezas separadas, Q03-2₂-1(a), Q03-2₂-1(b) y Q03-2₂-1(c). Sus dimensiones son: L p2-m3=167,9, L p2-4=86,5 y L m1-m3=80,4. Estas dimensiones son muy similares a las dimensiones de las series procedentes de Cueva Victoria (Alberdi & Piñero, 2015) y más pequeñas que las dadas por Marín (1987) para Venta Micena.

Los dientes inferiores aislados (A en fig. 3), presentan un lazo metacónido-metastílido con metacónido redondeado y metastílido más bien anguloso. El ectofléxido en los premolares no llega a atravesar el istmo formado por el prefléxido y el postfléxido, mientras que en los molares penetra en el lazo, llegando a contactar con el linguafléxido. Ni el postfléxido ni el prefléxido muestran el esmalte plegado. El linguafléxido es generalmente anguloso, en forma de V. El dibujo oclusal va desapareciendo con el desgaste del diente. El m1-2 Q04-EcM-31, aunque de mayor tamaño que el resto de piezas, presenta un esquema morfológico similar.

Los restos del esqueleto apendicular no son muy abundantes (Figs. 4 y 5). De los 13 restos de huesos largos existentes, sólo tres están completos, una tibia y un fémur de un mismo individuo (Fig. 4, localizados en conexión anatómica) y un radio. Comparados con los huesos largos de la localidad de Pirro Nord (Alberdi & Palombo, 2013a, b), entran dentro de su variabilidad de talla. Las longitudes del radio y la tibia son muy próximas a las de Venta Micena. Los 8 metápodos: 6 metacarpianos (fig. 3 B) y 2 metatarsianos (Fig. 4: 4 y 5) son de tamaño medio. Sus índices de gracilidad son: IG-1 en McIII varía entre 12,07 y 13,82 y en MtIII entre 9,85 y 10,89; IG-2 en McIII varía entre 16,59 y 18,51 y en MtIII entre 14,41 y 14,42. Estos índices indican que los metapodiales de Quibas son más gráciles que los de Pirro Nord, pero entran en la distribución de los de Venta Micena.

La estimación del peso (tablas 3 y 4), siguiendo a Alberdi et al. (1995), ofrece valores más reducidos que los estimados para E. altidens granatensis y más próximos a E. altidens altidens.

Se ha podido comprobar, tanto con los caracteres morfológicos de los dientes y los huesos, como con los resultados de los análisis discriminantes, que al menos el 97% de los restos de Quibas corresponde a un caballo de talla media de tipo estenonoide, aunque más grácil que los de las subespecies de E. stenonis y similar a las de E. altidens. Además, los análisis bivariantes permiten constatar la escasa presencia del caballo de mayor talla Equus suessenbornensis. En los análisis estadísticos se observa un solapamiento entre las dos subespecies de E. altidens, correspondientes a los extremos de la distribución de ambas formas, siendo mayor en los casos del astrágalo, el calcáneo y las falanges. En el caso del McIII, donde tres de las cuatro piezas se agrupan con E. a. granatensis, se debe tener en cuenta que los restos de esta subespecie son más numerosos en el conjunto de la base de datos que disponemos, lo que trae consigo que esta forma tenga más peso en el análisis. Esto apoya la determinación preliminar realizada por Montoya et al. (1999) de que los restos de Quibas corresponden a E. altidens, último representante de los stenonoides europeos. Si algún día se dispone de un mayor número de fósiles en esta localidad podremos llegar a su determinación subespecífica.

Desde el punto de vista filogenético, no hay consenso sobre el origen estenoniano de E. altidens, el cual podría estar en Equus livenzovensis (primer stenonoide europeo, Plioceno Superior; localidad tipo Livenzovka, sur de Rusia) según Alberdi et al. (1998). Este planteamiento marcaría la evolución desde unos primeros caballos estenonianos, bastante pesados, hasta los más gráciles a los que corresponde esta forma de Quibas (Alberdi et al., 1998; Forsten, 1986). Sin embargo, otros autores consideran que E. altidens tendría su origen en una diferenciación a partir de Equus numidicus en África (Guerrero-Alba & Palmqvist, 1997), mientras que Eisenmann ( 2004) lo incluye en un grupo no estenoniano de équidos gráciles dispersados ampliamente en el Pleistoceno Inferior y Medio. Según Alberdi et al. (1998) se trata del último representante de los estenonianos en Europa, opinión que compartimos aquí, ya que los rasgos de E. altidens están vinculados a la línea evolutiva de E. stenonis planteada por estos autores.

En cuanto a las relaciones filéticas de Equus suessenbornesis, hay mucha discusión. Así, hay autores que lo consideran muy cercano o directamente descendiente de E. major (Grossouvre & Stehlin, 1912; Nobis, 1971; Samson, 1975; Azzaroli, 1984; Forsten, 1999; Alberdi et al., 1998, 2001). Otros lo consideran un caballo primitivo o un verdadero caballino (Gromova, 1949). Musil (1969, 1992) considera que no tienen ninguna relación con los estenonianos. Por otra parte, los datos morfológicos y biométricos sugieren que esta especie podría pertenecer a la línea filética E. major - E. suessenbornensis, probablemente originada a partir del clado de E. livenzovensis (Alberdi et al., 1998).

La disminución del peso del cuerpo en los caballos estenonianos podría estar vinculada con los cambios climáticos y consecuentemente vegetacionales que se dieron desde mediados del Villafranquiense hasta el principio del Galeriense. Equus altidens se relaciona en España con unas condiciones climáticas cálidas o cálidas-templadas (Sánchez et al., 1994). Durante el período mencionado, el clima predominante en Europa occidental habría sido cálido y húmedo, cuya vegetación principal estaría compuesta de bosque o bosque-sabana (Bonifay, 1990; Guérin, 1984; Meón et al., 1980). El caballo de gran tamaño E. suessenbornensis, está escasamente representado en Quibas, al igual que en la mayoría de las localidades donde se presenta su asociación con E. altidens (Huéscar-1, Cúllar de Baza-1, Fuente Nueva-3 o Barranco León-5 en la cuenca de Guadix-Baza; Alberdi et al., 1998; Alberdi, 2010). Representan un caso de simpatría en el que la gran diferencia en su masa corporal sugiere que ambas especies podrían ocupar distintos nichos ligados a diferencias ecológicas que evitarían problemas de competencia (Forsten 1988; Alberdi et al., 1995, 1998).