El equilibrio registrado durante los intervalos del Clarendoniano (Webb, 1984, 1989a), es perturbado al principio del Henfiliano temprano por un incremento en las tasas de primeros registros de inmigrantes y nativos, que hizo que la riqueza genérica máxima se viera como una de las más elevadas del registro de mamíferos del Neógeno tardío norteamericano (72 géneros, Figura 1). Un total de 23 géneros de grandes mamíferos se registran por primera vez en este intervalo (Figura 2), catorce de ellos son endémicos de Norteamérica y nueve son emigrantes de dos eventos de dispersión intercontinental que se correlacionan con el descenso de nivel de mar Tipo 2 TB3.2 (Haq et al., 1988). El intercambio con Sudamérica fue muy limitado en ambos lados. A Norteamérica llegan por primera vez tres géneros de xenartros Thinobadistes, Pliometanastes y Pampatherium, este último se limita a Centroamérica (Laurito & Valerio, 2012a). Estos taxones representan un grupo morfológicamente distinto entre las faunas norteamericanas, en donde poco a poco asumirán un papel transcendental. La invasión sudamericana aparentemente se hizo por una migración accidental (Simpson, 1956; Marshall et al, 1979; Carranza-Castañeda & Miller, 2002; Webb, 2006) de organismos saltadores de islas, el descenso del nivel facilitó la dispersión de una isla a otra <<island-hopping>> hasta llegar a Panamá e internarse por Centroamérica (Hofstetter, 1981) y no una invasión a través de islas de las Antillas hasta la Florida como propuso Webb (1985). No se conoce evidencia faunística de que las Antillas hayan estado alguna vez conectadas con las áreas continentales adyacentes en el Cenozoico mediante un territorio emergido continuo (Patterson & Pascual, 1968; Laurito & Valerio, 2012b). Además existen diferencias taxonómicas entre las formas de las Antillas y las de América del Norte (Castañeda & Miller, 2004; Laurito & Valerio, 2012b). Por otro lado, la inmigración eurasiática fue también poco conspicua, a pesar de estar disponible el puente de Beringia con la regresión del nivel de mar (Woodburne & Swisher, 1995). En este intervalo llegan por primera vez cinco géneros eurasiáticos: el mastodonte Mammut, el zorro Vulpes, los osos Indarctos y Agriotherium; y el félido dientes de sable Machairodus.

El incremento del porcentaje de primeros registros proviene realmente de la especiación de las formas nativas o ya establecidas en intervalos pretéritos. En gran parte de estos grupos se reconoce por lo menos uno o dos nuevos géneros en este intervalo temporal (équidos, gelócidos, camélidos, merycodontidos). Sólo los antilocápridos son los que experimentan mayor diversidad con 4 nuevos géneros. Esta diversificación de las formas nativas es una respuesta a la fragmentación del hábitat que se da por un gradual incremento en la estacionalidad térmica y aridez, sobre todo en latitudes medias y altas de Norteamérica (Webb, 1977; Webb & Opdyke, 1995). Los mosaicos de sabanas arbolados comenzaron a reducirse y fragmentarse, quedando así aisladas las poblaciones de ungulados braquiodontos y carnívoros de locomoción arbórea o escansorial, dentro de un “mar” de pastizales y estepas. Estas poblaciones aisladas en algunos casos tendieron a extinguirse, pero otras respondieron con una especiación, por ejemplo en équidos se reconocen diez géneros cada uno con una gran diversidad de especies (Janis et al., 2004). Este incremento de diversidad que se registra a lo largo de este intervalo temporal condujo hacia una sobresaturación o desequilibrio de diversidad en réplica del estrés medioambiental.

En el Henfiliano temprano se genera un episodio de recambio rápido de fauna, que representaría la transición entre la cronofauna del Clarendoniano y la entrada de una nueva (cronofauna del Blancano). La primera evidencia de este episodio de recambio no es en sí el incremento de las tasas de primeras apariciones, sino el hecho de que los nuevos taxones que se registran en este realce de diversidad son morfológicamente distintos a los miembros de la cronofauna anterior. Presentan adaptaciones cursoriales y dentarias a entornos abiertos y semiabiertos, con climas áridos y templados (Wang et al., 1994; Janis et al., 1998; Janis, 2008). En algunos herbívoros se incrementa la dentición de corona alta o hipsodoncia a pesar de que los hábitos ramoneadores seguían dominando en una parte de los biomas terrestres norteamericanos. Esta dentición se da básicamente en ungulados endémicos de Norteamérica: antilocápridos, équidos y camélidos (Semprebon & Rivals, 2007; Wang et al., 1994). Un dato curioso es el bajo número de ungulados de pastoreo a pesar de una dramática pérdida de la vegetación C3. En general, en Norteamérica, el descenso de isotopos es estimado hace 7 millones de años, el límite Henfiliano temprano - Henfiliano medio (Woodburne & Swisher, 1995). El cambio en los valores de isótopos de carbono en este momento fue catastrófico (Cerling et al., 1997). Antes de 7 millones de años, los valores oscilaron entre -7 ‰ y -14 ‰ (todas las plantas C3), pero después de esta fecha, se dieron numerosos valores por encima -7 ‰ y algunas de hasta +5 ‰ (en su mayoría plantas C4) (Prothero, 1999).

La segunda evidencia del recambio drástico de fauna se da a partir de los 7 millones de años. Las comunidades experimentan un desequilibrio negativo (extinción intensa) que se correlaciona con un descenso abrupto en los niveles de CO₂ y un aumento mayor en la estacionalidad térmica y aridez (Webb & Opdyke, 1995). Los cambios climáticos y el avance de la vegetación abierta provocaron la eliminación de los linajes que estaban menos adaptados. En este episodio desaparecen 27 géneros de grandes mamíferos, lo que equivale a una tasa de últimos registros de 36,11 % (Figura 2). A pesar de este elevado porcentaje de extinción la tasa de recambio neto se da en favor al porcentaje de primeros registros (Figura 3).

Los grupos más perturbados en este episodio de recambio faunístico drástico fueron aquellos taxones que aferraron su nicho ecológico (especialistas) a los cada vez más reducidos hábitats forestales. Por ejemplo, entre los ungulados braquiodontos, se extinguen la mayor parte de los miembros de la Familia Merycodontidae y se reduce la diversidad de camélidos, équidos, dromomerycidos, protocéridos, gelócidos y gonfotéridos. La Familia Equidae que dominó rotundamente durante gran parte de la cronofauna del Clarendoniano (12 géneros), sufren una extinción importante, en el que desaparecen cerca de la mitad de géneros. Estas formas extintas se caracterizaron por poseer dentición braquiodonta (MacFadden et al., 1999). Los carnívoros también fueron afectados, desaparecen un número importante de géneros arbóreos y trepadores (escansoriales); se extingue la Familia Barbourofelidae y se pierden varios miembros de los mustélidos. Sin embargo, los taxones menos afectados, fueron aquellos que pudieron extender su nicho ecológico al nuevo entorno ambiental: los taxones de dentición hipsodontos (incluyendo los mesodontos), fueron menos perturbados, al parecer esta adaptación dentaria les permitió ampliar el rango del nicho para el consumo tanto de pastoreo, como el ramoneo (Edwards et al., 2010; Semprebon & Rivals, 2007).

Durante el Henfiliano medio se registra un total de 63 géneros de macromamíferos (Figura 1). Esta cifra fue menos diversa que su homóloga anterior a pesar que se genera un elevado porcentaje de primeros registros de inmigrantes y nativos (17 géneros equivalen al 26,98 %) (Figura 2). Este descenso de las tasas de primeros registros con respecto al periodo anterior se correlacionan con varios fenómenos climáticos relacionados con la tendencia positiva de los valores de δ¹⁸O que refleja un enfriamiento en las aguas del mundo (Miller et al., 1991) y la disminución del nivel de mar TB3.3 Tipo I (Haq et al., 1988). A pesar de que este último fenómeno permitió que la vía de intercambio con Eurasia estuviera disponible a través del puente de Beringia, sólo ocho inmigrantes del Viejo Mundo invaden latitudes medias y altas de Norteamérica: Agriotherium, Plesiogulo, Martinogale, Adelphailurus, Cernictis, Lynx y Neotragocerus. Estos taxones son miembros de la cronofauna del Blancano, y presentan adaptaciones morfológicas que indican zonas abiertas (Webb & Opdyke, 1995; Janis et al., 1998), lo que da evidencia de la incesante expansión de pastizales en la entidad biogeográfica Proto-Neártica. Por ejemplo, en carnívoros como Lynx, Cernictis, Plesigulo, se observa una marcada adaptación cursorial, que les permitía cazar mediante una persecución sostenida (Harrison, 1981).

Las faunas endémicas, tanto nativas como de estirpe Euroasiático también experimentaron cierto incremento de diversidad. La tendencia hacia la aridez y la estacionalidad, dio origen a nuevas formas con adaptaciones a entornos abiertos. De los nueve géneros endémicos que se registraron por primera vez en este intervalo, siete de ellos tienen adaptaciones cursoriales diseñadas para escapar o perseguir en sitios abiertos (Janis et al., 1998; Prothero & Scott, 2007): 2 antilocápridos (Hexobelomeryx y Hexameryx), 1 camélido (Megacamelus), 1 canido (Eucyon), 1 mustélido (Chamitaxus), 1 úrsido (Plionarctos), 1 félido (Pratifelis). Sin embargo, aquellos grupos taxonómicos que no se adaptaron al nuevo entorno ambiental empezaron a extinguirse. Desaparecen 23 géneros de mamíferos; que equivale a una tasa de extinción o últimos registros de 36,5 % (Figura 2), lo que supera al porcentaje de primeros registros de este intervalo, provocando que el recambio neto sea negativo (Figura 3). Los grupos taxonómicos más perturbados fueron algunos miembros de la cronofauna del Clarendoniano: 4 géneros de mustélidos (Artonasua, Lutravus, Hoplictis y Sthenictis), 2 félidos (Pratifelis, Adelphailurus) 3 proboscidios (Amebelodon, Ambelodon y Platybelodon), y équidos (Protohippus, Hipparion, Calippus y Pliohippus).

El Henfiliano tardío fue el segundo intervalo de menos diversidad en todo el análisis, con un total de 56 géneros (Figura 1). Esta exigua riqueza genérica, es el resultado de un bajo porcentaje de primeros registros de mamíferos inmigrantes y nativos, que no pudo generar reemplazamientos de los miembros perdidos en los intervalos anteriores (23,21 % PA, 13 géneros, ver Figura 2). Durante el Plioceno temprano la inmigración entre Eurasia y Norteamérica fue quizás la más baja de todo el Terciario tardío, con sólo 5 géneros del Viejo Mundo: mustélidos (Trigonictis y Sminthosinis), un tigre dientes de sable (Megantereon) y un ciervo (Eocoileus). Esta casi nula inmigración se correlaciona bien con la ausencia de episodios de reducción del nivel de mar descritos por Haq et al. (1988) y con un mayor descenso de temperaturas (valores positivos de δ¹⁸O según Hodell et al., 1986). Estos cambios ambientales pronto conducirían a la ruptura definitiva de los biomas arbolados, y su sustitución por biomas abiertos. Ante esta fragmentación del hábitat, las faunas nativas respondieron con mayor especiación. El norte de México y sur de Estados Unidos jugaron un papel importante como centro de diversificación de los grupos taxonómicos como tayassuidos (Catagonus, Tayassu, Mylohyus) mustélidos (Taxidea y Brachyopsigale), canidos (Canis), prociónidos (Procyon), proboscidios (Stegomastodon) y équidos (Onohippidium).

El nuevo entorno ambiental a su vez provocaría estrés a muchos grupos taxonómicos, principalmente en miembros de comunidades de sabanas (relictos de la cronofauna del Clarendoniano) (Lundelius et al., 1987; Potts & Behrensmeyer, 1992). Esta situación pronto condujo a la extinción de 18 géneros de grandes mamíferos, que equivalen a 31,5 % de la tasa de últimos registros (Figura 2). Esta extinción marcó el final de la cronofauna del Clarendoniano; desaparecen por completo las Familias Dromomerycidae (Hexameryx), Protoceridae (Kyptoceras), Gelocidae (Floridameryx) y se extinguen varios géneros de équidos (Pliohippus, Neohipparion, Dinohippus, Astrohippus y Pseudhipparion), antilocápridos (Texoceros, Hexobelomeryx, Sphenophalos y Hexameryx), mustélidos (Plesiogulo y Pliotaxidea), camélidos (Megacamelus y Alforjas), un félido (Pseudaelurus) y un rinoceróntido (Aphelops). En términos generales, se considera que en el Henfiliano tardío se da un recambio faunístico en favor a los últimos registros (Figura 3).

Aunque los primeros miembros de la cronofauna del Blancano se perciben desde la mitad del Henfiliano, es a partir del Blancano temprano que aparecen como dominantes en las comunidades. En este intervalo la riqueza genérica es muy baja (54 géneros en total), la más pobre de todo el análisis (Figura 1). A pesar de ello, se generó una alta tasa de primeros registros cercana a 27,7 % que equivalen a 15 géneros (Figura 2), resultado de dos eventos migratorios intercontinentales y una mayor especiación entre las formas nativas. El primero atañe al intercambio intercontinental entre Eurasia y Norteamérica a través del puente de Beringia (Woodburne & Swisher, 1995). Sin embargo, este movimiento de dispersión fue muy limitado al principio, tan sólo se registran los carnívoros Ursus abstrusus, Satherium piscinarium, Chasmaporthetes y Ferinetrix; el rumiante Sinocapra willdownsi y algunos roedores (Lundelius et al., 1987; Woodburne & Swisher, 1995). Este bajo porcentaje de inmigrantes se correlaciona con el episodio de transgresión del nivel de mar del Tipo II TB3.6 (Flynn et al., 2005).

El segundo evento corresponde al intercambio de fauna con Sudamérica anterior al <Gran Intercambio Biótico Americano> de Marshall (1988) conocido como <Pre-GABI> (Carranza-Castañeda & Miller, 2002, 2004; Laurito & Valerio, 2012a, b; Webb, 2006; Cione et al. 2007; Woodburne, 2010). Dicho evento puede ser plasmado como un patrón de inmigración intermitente o como una serie de oleadas de arribo que dieron un porcentaje de primeros registros moderadamente alto por el arribo de xenartros (Glossotherium, Glyptotherium, Vassallia, Pampatherium) y caviomorfos (no incluidos en el análisis) que se confina a Norteamérica tropical, alcanzando su límite norte en el Faja Neovolcánica Transmexicana (Carranza-Castañeda & Miller, 2002; Woodburne, 2010). Cabe destacar que este intercambio fue prácticamente en un solo sentido durante el Blancano temprano, es decir de América del Norte hacia América del Sur (Laurito & Valerio, 2012a). El patrón de arribo en oleadas se asocia a un simple acortamiento de los pasos oceánicos por incremento de las superficies del Arco de Islas Costa Rica-Panamá, producto de la conjugación de la elevación del territorio del istmo de Panamá (Carranza-Castañeda & Miller, 2004).

La fauna nativa experimentó una baja diversificación a nivel genérico con 7 nuevos registros. Sin embargo, a nivel especifico, esta situación se invierte. Se genera un nueva radiación adaptativa en algunos grupos de ungulados (camélidos, équidos, antilocápridos) y carnívoros (canidos, mustélidos, félidos). Estas nuevas formas se consideran también como miembros de la cronofauna del Blancano y se caracterizan por presentar adaptaciones morfológicas para entornos más abiertos y áridos. Por ejemplo, en équidos se observan modificaciones en sus extremidades y tamaño corporal (Forsten, 1993; Scott, 2004). Eisenmann’s (1985) interpretó que en équidos, los metápodos esbeltos son indicadores de condiciones áridas, mientras que las formas robustas señalan un ambiente más húmedo.

La extinción en este intervalo temporal fue relativamente baja, la tasa de últimos registros no superó el 11,3 % de la riqueza genérica máxima (Figura 2). Los carnívoros fueron los más perturbados con 4 géneros extintos, seguido de los ungulados con sólo 2 (desaparecen el último género del linaje de los rinocerontes norteamericanos y el segundo registro de bóvidos). El recambio neto se vuelve positivo aunque muy cercano del equilibrio (Figura 3), gracias al repunte de las tasas de primeros registros generado por varios eventos migratorios intercontinentales y que la fauna autóctona experimentó una importante radiación.

La cronofauna del Blancano continuó durante el Blancano medio; la riqueza genérica máxima se incrementó en este intervalo hasta 60 géneros (Figura 1), gracias a un elevado porcentaje de primeros registros cercana al 25 % (Figura 2), que equivalen a un total de 14 géneros entre inmigrantes y nativos. La inmigración eurasiática fue muy intensa, 11 géneros de mamíferos del Viejo Mundo invadieron Norteamérica a través del puente de Beringia; la mayoría de estos eran carnívoros con variadas adaptaciones locomotoras indicadoras de entornos abiertos: cursoriales diseñados a perseguir sus presas a larga distancia (Miracinonyx, Homotherium, Cerdocyon, Urocyon); de acecho (Dinofelis, Parailurus, Puma); y semi-fosoriales (Conepatus, Mephitis). Los ungulados sólo fueron representados por dos géneros de la familia Cervidae (Cervus y Rangifer). Este elevado porcentaje de inmigración eurasiática se correlaciona bien con el episodio de reducción del nivel del mar TB3.7. de Haq et al. (1988).

En cambio la inmigración sudamericana fue casi nula, el armadillo Pampatherium (Familia Pampatheridae) es el único género que llega en esta temporalidad, aunque sólo alcanza a invadir hasta la Faja Neovolcánica Transmexicana (centro de México). Se desconoce qué factores impidieron el avance de los taxones sudamericanos hacia latitudes más septentrionales de Norteamérica durante este intervalo (Carranza-Castañeda & Miller, 2004; Woodburne et al., 2006), pero al parecer las condiciones de temperatura no fueron el principal impedimento, pues las temperaturas medias globales fueron en promedio 3 ºC más calientes que en la actualidad (Reynols & Smith, 1995, Filippelli & Flores, 2009). Al parecer, las sabanas que prosperaron a lo largo de Norteamérica meridional, no fueron muy semejantes entre sí. En el centro de México se desarrollaron sabanas subtropicales húmedas y cálidas, con cuerpos de agua permanente (Carranza-Castañeda & Miller, 2004). Mientras que en el norte de México y sur de Estados Unidos, prosperaron sabanas secas, y semiáridas. Lo que posiblemente funcionó como barrera para el paso de los inmigrantes sudamericanos.

Es probable que los cambios climáticos no fueran tan intensos en este intervalo temporal como para generar una mayor fragmentación del hábitat. Por un lado, las faunas nativas no experimentan un proceso de radiación adaptativa significativa. El único grupo taxonómico que registró una diferenciación moderada fue la familia Antilocapridae, con el registro de dos nuevos géneros (Tetrameryx y Capromeryx). Por otro lado, las tasas de extinciones alcanzaron sólo 10 %, siendo una de las más bajas en todo el análisis (Figura 2). Los grupos taxonómicos más perturbados fueron los carnívoros, en particular los mustélidos y félidos. La baja tasa de últimos registros (UA) hace que el recambio neto esté en favor de las faunas de las primeras apariciones (Figura 3) y se proyecte como la continuidad de ascensión de la cronofauna del Blancano.

Durante el Blancano tardío, se da un nuevo episodio de recambio de fauna intenso. La riqueza genérica máxima alcanzó niveles muy altos (65 géneros, Figura 1) semejante a las que se dan en la cronofauna del Clarendoniano. Este alto nivel de diversidad se da debido al registro de 14 nuevos géneros de inmigrantes y formas nativas, que equivalen a más del 21 % de la tasa de primeros registros (Figura 2). Aunque el primer indicio de recambio no en sí el aumento de diversidad, sino que entre los nuevos registros se observan en miembros morfológicamente distintos a los de la cronofauna del Blancano. Estas nuevas formas son principalmente inmigrantes de dos eventos de dispersión intercontinental. El primero de ellos, comprende al intercambio intercontinental con Eurasia a través del puente de Beringia (Woodburne & Swisher, 1995); el cual incluye la llegada de tres géneros de supercarnívoros: Smilodon, Arctodus y Arctotherium. Es difícil saber qué factores ecológicos funcionaron como filtros para que sólo este reducido número de inmigrantes eurasiáticos llegaran a Norteamérica, aun cuando estaban disponibles las vías de intercambio (puente terrestre de Beringia) entre ambos continentes El segundo evento de dispersión comprende el <Gran Intercambio Biótico Americano>. Las faunas de origen sudamericano amplifican su límite septentrional hacia latitudes medias y altas de Norteamérica. En total 6 géneros de origen sudamericano llegan por primera vez a Norteamérica: Pachyarmatherium, Holmesina, Paramylodon, Eremotherium, Dasypus y Erethizon (no incluido en el análisis). Algunos miembros de la cronofauna del Blancano trasladaron su rango de distribución hacia latitudes medias y bajas de Norteamérica (región biogeográfica Mesoamericana) como una respuesta al descenso de las temperaturas en Norteamérica septentrional: Nasua, Conepatus, Cerdocyon, Chasmaporthetes, Hippidion, Catagonus, Platygonus, Tayassu, Tapirus, Stegomastodon.

El segundo indicio de recambio drástico de fauna se da con la extinción de 10 géneros de grandes mamíferos en Norteamérica, que equivalen a más del 15 % de últimos registros (Figura 2). Esta pérdida de taxones se correlaciona con la bajada de temperaturas derivada del inicio de los ciclos glaciares-interglaciares. Se extinguen la subfamilia Borophaginae y los caballos Hipparionini; aunque otros grupos taxonómicos simplemente trasladaron su área de distribución hacia Sudamérica, desapareciendo por completo del registro fósil norteamericano, como Cerdocyon, Rhynchotherium, Onohippidium, Catagonus. A pesar de esta extinción, el recambio neto en este intervalo temporal sigue siendo positivo (Figura 3).

La transición del Blancano/Irvingtoniano se le puede considerar como el inicio de la cronofauna del Irvingtoniano, ya que los ecomorfos adaptados a entornos más fríos, y abiertos, que en un principio eran raros comienzan a tomar un papel dominante. Por ejemplo, los nuevos miembros de la familia Antilocapridae experimentan modificaciones morfológicas, reducen su tamaño o combinan una mejor selección de pastoreo entre gramíneas C3 y C4 para disminuir la competencia con otros mamíferos de mayor tamaño (Semprebon & Rivals, 2007). El género Equus, comienza a experimentar cambios en sus extremidades y tamaño corporal (Forstén, 1993; Scott, 2004).

La riqueza genérica máxima que se da durante el límite Blancano/Irvingtoniano es inferior a la registrada durante el Blancano tardío, con un total de 60 géneros (Figura 1). Esta disminución de la RGM se debe a un bajo porcentaje de primeros registros, cercano al 12 % (Figura 2). La inmigración fue muy baja, tan sólo 5 géneros, de los cuales dos son de origen sudamericano (Nothrotheriops y Didelphis) y tres eurasiáticos (Xenosmilus, Tremarctos y Navahoceros). El endemismo en formas nativas fue igualmente bajo con sólo 1 género (Antilocapra). El bajo nivel de inmigración de este episodio temporal se correlaciona en parte con intermitentes regresiones y trasgresiones del nivel de mar (Haq et al., 1988).

Por otro lado, el porcentaje de últimos registros fue semejante al de primeras apariciones (12 % UA, ver Figura 2). Se extinguen un total de 7 géneros, entre ellos algunos miembros de linajes nativos supervivientes de cronofaunas anteriores y se reduce el número de géneros de las tribus Camelini y Equini. Aunque varios géneros de la cronofauna del Blancano amplifican o trasladan su área de distribución hacia Sudamérica, muchos de ellos desaparecen del registro norteamericano. Las tasas similares entre primeros y últimos registros nos indican que el recambio neto en este tiempo está en equilibrio (Figura 3).

El Irvingtoniano temprano presenta una de las tasas más altas de riqueza genérica máxima del Neógeno tardío, con un total de 69 géneros (Figura 1). Este elevado porcentaje de riqueza taxonómica es el resultado de una alta tasa de primeros registros de mamíferos, superior al 18 % (Figura 2). Se registran por primera vez en este intervalo 3 géneros de taxones nativos y 10 de inmigrantes de Eurasia y Sudamérica. Se le considera como el segundo intervalo de estasis morfológico o cronofauna del Irvingtoniano, ya que representa la continuidad de los ecomorfos de entornos abiertos, áridos y fríos que aparecen desde el Blancano tardío. Sin embargo, en el Irvingtoniano temprano comienzan a tomar el papel dominante entre los ecosistemas norteamericanos. Los bóvidos reaparecen nuevamente en el registro Norteamericano, representado por varios géneros de Bovidae (Euceratherium) y Caprinae (Oreamnos, Ovis) de mediano a gran tamaño; a su vez, la familia Elephantidae (género Mammuthus) y los panterinos (géneros Panterinae) penetran en gran parte de Norteamérica. Por otro lado, 3 nuevas familias de abolengo sudamericano penetran en diferentes latitudes de Norteamérica: Atelidae (Ateles y Alouatta) invaden sólo hasta Centroamérica, Myrmecophagidae (Myrmecophaga) penetra en el norte de México y Nothrotheriops alcanza el sur de Estados Unidos (Alroy, 2000; Cortés-Ortiz et al., 2003; Croxen III et al., 2007).

Estos eventos de dispersión se correlacionan con una serie de fluctuaciones climáticas de corto tiempo pero de mayor amplitud, que pertenecen a la etapa glaciar Pre-Illinoiano (Lisiecki & Raymo, 2005; Lourens et al., 2010). Las cambiantes condiciones climáticas y la llegada de nuevos invasores provocaron un incremento del estrés ambiental entre las formas nativas, obligando a que experimentaran modificaciones morfológicas (Forsten, 1993; Scott, 2004). Sin embargo, algunos grupos taxonómicos, no respondieron positivamente al nuevo entorno ambiental. Se extinguen 8 géneros del registro norteamericano, que representa una tasa de extinción cercana del 12 % (Figura 2). Los grupos más perturbados fueron los miembros supervivientes de la cronofauna del Blancano como los camellos de la tribu Camelini (Blancocamelus, Gigantocamelus, Megatylopus) y las hienas cazadoras (Chasmaporthetes). Mientras que otros géneros desplazan su rango de distribución hacia América del Sur, despareciendo del registro fósil norteamericano (Stegomastodon). Sin embargo, esta tasa de últimos registros es poco significativa frente al alto porcentaje de primeras apariciones, esto quiere decir que las nuevas formas ocuparían nuevos nichos o los vacantes dejados en la anterior extinción. Esto nos indica que el recambio neto se da de manera positiva (Figura 3).

El Irvingtoniano tardío registró la riqueza genérica máxima más elevada del Pleistoceno con un total de 73 géneros (Figura 1). Esta diversidad se da gracias a un aumento del porcentaje de primeros registros (17 géneros se registran por primera vez, lo que equivale a un 23.2 % de la RGM, ver Figura 2) producto de intermitentes inmigraciones y de una significativa tasa de especiación en la fauna autóctona. La inmigración fue relativamente alta con un total de 9 géneros, de los cuales 7 son inmigrantes eurasiáticos que llegan a través del puente de Beringia (Bison, Euceratherium Bootherium, Ovibos, Alces, Metailurus, Homo), mientras que de Sudamérica llegan tres familias representadas con un miembro cada una; familias Toxodontidae (Mixotoxodon), Megalonychidae (Meizonyx) y Myrmecophaga (Tamandua).

Esta inmigración puede estar relacionada con el establecimiento de puentes terrestres con otras masas continentales; con Eurasia se da en forma intermitente, durante cada ciclo glaciar el nivel de mar disminuyó significativamente, permitiendo que las conexiones estuvieran disponibles. Con Sudamérica la conexión se da de manera continua, pero a pesar de esto la inmigración fue muy limitada. Esta baja tasa de inmigración sudamericana se puede explicar en parte con la teoría del equilibrio de MacArthur y Wilson (1967), en donde las oportunidades ecológicas en Norteamérica pudieron ser muy limitadas para permitir la diversificación de los taxones sudamericanos. La tendencia gradual hacia el equilibrio positivo durante el Pleistoceno y una mayor especiación de las formas nativas saturaron la disponibilidad de recursos en Norteamérica, dejando pocas oportunidades para inmigrantes sudamericanos. Otra explicación se puede hacer mediante la teoría del hábitat, la cual considera que a partir del enfriamiento que se da hace 2,5 millones de años, los biomas abiertos como las sabanas y bosques abiertos comenzaron a desplazarse hacia latitudes medias del continente americano (Piperno & Jones, 2003), y con ello muchos taxones Neárticos especialistas en sabanas se movieron hacia latitudes bajas. Por lo contrario, los taxones generalistas de Sudamérica raramente se esperaría que se moverían hacia el norte, excepto para los pocos especialistas de sabana sudamericana que ya existían antes de surgimiento del Istmo de Panamá.

Hacia finales del Irvingtoniano tardío, la fauna nativa experimentó un incremento de diversidad con un total de 8 géneros: Leopardus, Mazama, Herpailurus, Potos, Pecari, Eira, Galictis). Estos nuevos miembros son morfológicamente distintos a los de la cronofauna del Irvingtoniano. Presentan adaptaciones a hábitats variados, desde semiabiertos a cerrados, pero que tienen en común un clima cálido; predomina la dieta omnívora y su talla corporal es de mediana a pequeño tamaño. Muchos de ellos extendieron su área de distribución desde Norteamérica meridional hasta Sudamérica.

La segunda evidencia de este recambio drástico de fauna se da entre el limite Pleistoceno tardío/Holoceno. Se extinguen 36 taxones del registro norteamericano, ocasionando que la tasa de últimos registros sea muy elevada, superior al 40 % (Figura 2). La mayor parte de los taxones extintos son de gran masa muscular, adaptados a hábitats abiertos y fríos, como los biomas “no análogos” de tundra-estepa. Sin embargo, el nuevo régimen climático que se da tras la Glaciación de Wisconsin es menos frío y más estacional, lo que no permitió la persistencia de estos biomas. Aunque las causas de esta extinción sigue siendo muy discutida entre los paleontólogos: 1) una excesiva depredación de la fauna por causa antrópicas u “Overkill” (Martin, 1984; Alroy, 2001); 2) La posible introducción por los seres humanos de enfermedades pandémicas para los herbívoros nativos (McMichael, 2001); 3) Cambios climáticos como el calentamiento de la tierra y el aumento de la aridez también afectaron a la disponibilidad de ambientes (Graham et al. 1996; Cannon, 2004, Grayson, 2006). A pesar de la elevada tasa de primeros registros que se dan en este intervalo, el porcentaje de las últimas apariciones fue muy elevado, haciendo que el recambio neto sea negativo (Figura 3).