In Memoriam del Dr. Jorge Civis, catedrático de Paleontología de la Universidad de Salamanca y gran impulsor de la Paleontología en el Neógeno de la Depresión del Guadalquivir.

Sección de la Formación “Arenas de Huelva” situada en el Km. 8 de la carretera comarcal A-5001 que une las localidades de Bonares y Lucena del Puerto (Huelva, S.O. de España).

Plioceno Inferior. Solo se han encontrado ejemplares de esta especie en la localidad tipo.

Una valva izquierda de una hembra adulta (M-0-1; Fig. 2, 1). Longitud: 780 μm; Altura: 431 μm.

Una valva derecha de macho adulto (M-0-6).

Dos valvas izquierdas de hembras adultas (M-0-2 y M-0-4), dos valvas derechas de hembras adultas (M-0-3 y M-0-5) y una valva derecha de macho adulto (M-1-1).

81 valvas y caparazones y 21 fragmentos de valvas, incluidos adultos y las últimas mudas juveniles. La mayoría de ellas proceden de las muestras B-1 (23), B-2 (21), B-9 (9) y B-10 (13). En el resto, se han encontrado entre 1 y 4 valvas o fragmentos.

Laboratorio de Paleontología y Ecología Aplicadas, Facultad de Ciencias Experimentales, Universidad de Huelva.

Pequeño tamaño (longitud: < 820 μm; altura: < 460 μm) y una fuerte ornamentación externa, formada por retículos separados por gruesos muros. Esta reticulación se extiende a lo largo de la superficie de la valva, si bien es más patente en las zonas central y anterior del caparazón. Aparecen en filas subparalelas al margen en sentido dorsoventral. Esta ornamentación es más acusada en las valvas izquierdas que en las derechas, especialmente en las hembras.

Valvas alargadas en sentido anteroposterior, con un borde anterior redondeado y denticulado (8-12 dentículos) y un borde posterior más agudo. Las hembras presentan un caparazón más subrectangular (Fig. 2, 1-2: longitud media: 810 μm; altura media: 430 μm), en tanto que los machos son algo menos alargados pero más aplanados, así como de menor tamaño (Fig. 2, 3: longitud media: 740 μm; altura media: 385 μm). La máxima altura de las valvas se sitúa en una posición levemente posterior en relación con el tubérculo ocular.

En vista interna, el borde ventral presenta un pronunciado doblez interno aproximadamente a 1/3 del borde anterior de las valvas. Este doblez, algo menos acusado, también está presente en el borde posterior. En las valvas izquierdas (Fig. 2, 4), los elementos principales de la charnela son un profundo surco subdividido en 10-14 fosetas en la parte anterior, seguido hacia la parte central por una barra subdividida en 26-30 dentículos, que precede a un surco posterior con 6-8 fosetas (Fig. 2, 5). Los canales marginales suelen estar bifurcados en el borde anterior.

Las impresiones de los músculos aductores son típicas de la familia y están conformadas por una fila de cuatro impresiones oblongas en disposición posterior en relación a una impresión arriñonada situada en la parte dorsal de esta fila, que a su vez puede estar subdividida por un fino muro en dos impresiones menores (Fig. 2, 7).

Cyprideis civisi nov. sp. se diferencia básicamente de otras especies de Cyprideis en el gran tamaño de la reticulación externa y en su distribución por todas las áreas de las valva. Los retículos alcanzan un diámetro que duplica los observados en formas punteadas/reticuladas de Cyprideis torosa Jones. Tiene un caparazón más plano que Cyprideis baetica Van Harten en vista dorsal, un reticulado mucho más patente en la zona centro anterior de las valvas que esta especie, así como posee espículas cortas en el margen anterior y un borde anterior más redondeado. Los ejemplares adultos de estas especies suelen superar 1 mm de longitud, un 20% mayores que los de Cyprideis civisi nov. sp.

Cyprideis pannonica (Mehes) presenta una ornamentación punteada, mucho menos acusada que Cyprideis civisi nov. sp., así como un borde posterior más subcuadrado. Cyprideis heterostigma (Reuss) difiere de esta última especie en la presencia de un profundo surco que recorre la superficie de las valvas desde la parte media del borde dorsal hasta la zona central de ellas, así como por la presencia de unas espinas mucho más agudas y alargadas en el borde anterior.

Cyprideis civisi nov. sp. guarda un parecido superficial con el género Miocyprideis Kollman, si bien presenta diferencias significativas con algunas de las especies neógenas más representativas de este género. Se diferencia de Miocyprideis italiana Moos por presentar una ornamentación basada en retículos regularmente repartidos por la superficie de las valvas. Esta especie está ampliamente representada en el Neógeno y Pleistoceno perimediterráneo (p.e. Temani et al., 2016).

Se han encontrado 4 evidencias de bioerosión que afectan a ejemplares adultos y a mudas A-1, sobre un total de 102 valvas y fragmentos de valvas (3,9%). Todas ellas se concentran en la zona central (Fig. 3, 5-6) y dorsocentral (Fig. 3, 7) de las valvas, pudiendo llegar a afectar a las dos valvas del caparazón.

Tres de las perforaciones observadas atraviesan completamente las valvas y tienen un perfil subelíptico, con el diámetro mayor (hasta 340 μm) en sentido anteroposterior. Presentan una sección cónica, con un diámetro externo de perforación mayor que su diámetro interno y un borde biselado (Fig. 3, 6). Una cuarta perforación cónica, de menor tamaño (40 μm) no llega a atravesar totalmente la valva.

Se disponen de ejemplares adultos (Fig. 2) y de las tres últimas mudas juveniles (Fig. 3, 1-4). En este rango, el paso de una muda a otra o al estadio adulto final supone un crecimiento de 50-70 μm en longitud y 20-30 μm en altura (Fig. 4). Además, se observa un progresivo engrosamiento de los muros, que ocasionan la transición desde mudas finamente reticuladas a formas adultas con retículos menos definidos debido al ensanchamiento de los muros que los delimitan (ver Figs. 2-3).

Las asociaciones de bivalvos y gasterópodos presentes en la sección Bonares Km.8 sugieren la presencia de un medio infralitoral, con una profundidad no superior a los 30 m (Andrés, 1982; González-Delgado, 1983). Esta profundidad disminuiría progresivamente hacia techo, dada la desaparición progresiva o disminución de la abundancia de ostrácodos de medios circalitorales internos e infralitorales externos (p.e. Hiltermannicythere, Falunia, Ruggieria). La asociación Aurila convexa-Carinocythereis whitei-Semicytherura sella, más abundante hacia el techo de la sección, se encuentra actualmente en medios muy someros (< 20 m) del litoral de Huelva (Ruiz et al., 1997).

Ejemplares de Cyprideis civisi nov. sp. se han encontrado con valvas frecuentes de Miocyprideis sp. Actualmente, especies de este género son abundantes en estuarios marinos sometidos a importantes variaciones de salinidad en función de los aportes fluviales, así como en las plataformas internas adyacentes (UNESCO, 1985; Dewi et al., 2007). Estas fluctuaciones también se reflejan en la presencia de ejemplares transportados de géneros dulceacuícolas, como Darwinula (Ruiz & González-Regalado, 1996). Esta eurihalidad y proximidad de aportes fluviales también se refleja en las asociaciones de foraminíferos bentónicos y en las reconstrucciones paleoambientales de este sector (Fig. 5).

El género Miocyprideis está bien representado en zonas costeras tropicales de África y Asia, tanto en la actualidad como en el Neógeno con temperaturas medias próximas a 24º C (UNESCO; 1985; Pais, 2012). En consecuencia, el medio sería algo más cálido que el actual litoral de Huelva (invierno: 13-14º C; verano: 21-24º C) (Ruiz et al., 1997).

El análisis tafonómico de los bivalvos presentes indica una energía baja en la base de la sección, que aumentaría hacia techo en función del grado de desarticulación y fragmentación de las valvas o la orientación de las mismas (Andrés, 1982). Esta transición progresiva se vería alterada por las tormentas que darían lugar a los niveles tempestíticos (González-Delgado et al., 1995).

Las perforaciones observadas en las valvas de Cyprideis civis nov. sp. corresponderían a Oichnus paraboloides Bromley, un icnogénero que ha sido atribuido a la acción depredadora de gasterópodos y que en otros grupos también suele localizarse preferentemente en la zona central de las valvas (Lorenzo & Verde, 2004).