La cueva de El Sidrón está en el concejo asturiano de Piloña, situado entre la mar y la montaña en el llamado Surco Oviedo-Infiesto. La Sierra del Sueve al noreste, el Monte Cayón al suroeste y, más al sur, el Río Piloña y los Picos de Europa enmarcan el sistema kárstico que se formó en la intersección de unas areniscas y unos conglomerados terciarios. Los regatos Pandu y Gatu han formado la cavidad al circular por su interior, con la incorporación en la zona del Abrigo de La Cabañina de otro regato, La Infiesta, para desembocar al final en el río Borines. La cueva tiene un desarrollo total de ~3.700 m. La entrada principal, denominada La Tumba, se encuentra a 167,89 m.s.n.m., tiene una orientación a poniente y está a unos 15 km en línea recta de la costa (Fig. 1).

El sitio era conocido desde antiguo, pero el hallazgo en 1994 de unas mandíbulas humanas en su interior, inició un largo proceso, primero judicial, luego administrativo y, finalmente, científico, que ha situado este lugar en los foros nacionales e internacionales (Cañaveras et al., 2018; Fortea et al., 2003, 2007, 2009; Lalueza et al., 2012a, 2012b; Rasilla et al., 2011, 2013; Rosas et al., 2006, 2012, 2013, 2015; Sánchez-Moral et al., 2007). La excavación arqueológica y paleontológica en la Galería del Osario comenzó en 2000 y terminó en 2014 al haberse levantado todo el depósito que contenía el registro arqueológico y antropológico. Tras las investigaciones multidisciplinares llevadas a cabo, y en curso, se cuenta con algo más de 2.500 restos fósiles neandertales en un razonable estado de conservación y unos 400 útiles líticos hechos en sílex de Piloña y cuarcita típicamente musterienses; así como con una pequeña muestra de arte parietal del Paleolítico Superior en la Galería de las Pinturas (Duarte et al., 2016; Fortea et al., 2010; Rasilla et al., 2011; Santamaría, 2006, 2012; Santamaría et al., 2010, 2011; Tarriño et al., 2013).

El modelo de relleno sedimentario propuesto se organiza a partir de varios procesos de alta o baja energía (Fig. 2). Dada la complejidad de la serie deposicional se fueron abriendo sondeos en diferentes puntos de la galería para comprobar, finalmente, que la unidad sedimentaria donde se encuentran los fósiles humanos y la industria lítica llegó desde el techo de la misma a partir de las cuadrículas de la banda 10 extendiéndose hasta la banda 4 (sectores 2 y 3) (Fig. 1) (Cañaveras et al., 2011, 2018; Sánchez-Moral et al., 2007; Santos, 2012a, 2012b; Silva et al., 2011). En ese sentido, la relativamente escasa fauna de macromamíferos hallada, tanto en la Galería del Osario como en otras galerías de la cavidad, no tiene relación directa con los restos neandertales y está compuesta principalmente de ciervo, bóvido (Bos/Bison), rebeco, caballo, lobo y oso (Rosas et al., 2011: 147-148, 180-181).

La utilización de distintos métodos de datación (¹⁴CAMS, AAR/AARD, ESR, OSL, U/Th, Paleomagnetismo) ha ofrecido una información cronológica contrastada de los restos humanos y arqueológicos recuperados. Las dataciones radiométricas sitúan dichos restos en el ~49.000 ka sin calibrar (Torres et al., 2010; Wood et al., 2013).

Los micromamíferos, cuyo estudio paleontológico detallado se presenta por primera vez en este trabajo, fueron objeto de un trabajo preliminar de divulgación en Sesé (2011) formando parte del libro editado por Rasilla et al. (2011) sobre los hallazgos más relevantes realizados en la Cueva de El Sidrón. La fauna determinada en dicho trabajo por Sesé (2011) fue la siguiente: Sorex sp., Neomys fodiens, Talpa sp., Rhinolophus euryale-Rhinolophus mehelyi, cf. Marmota marmota, Glis glis, Apodemus sp., Arvicola terrestris, Microtus arvalis-Microtus agrestis, Microtus lusitanicus y Oryctolagus cuniculus. El presente estudio de la fauna de micromamíferos viene a completar la información multidisciplinar sobre el yacimiento de El Sidrón.

El sedimento del yacimiento se lavó y cribó con agua utilizando dos cribas: la de abajo con una luz de malla de 1,41 mm, y la de encima con una luz de malla de 2,38 mm.

La determinación taxonómica de los diferentes taxones de micromamíferos se ha realizado sobre el siguiente material: en los arvicolinos, los m1 que son los que permiten determinaciones taxonómicas precisas; en los esciúridos, glíridos y murinos todo el material dentario; en los lagomorfos los p3; en los erinaceomorfos y soricomorfos las mandíbulas, maxilares superiores y dentición; en el topo, además de los restos mandibulares, maxilares y dentición, algunos huesos del esqueleto postcraneal como cúbitos y húmeros. En el texto se dice mandíbula y maxilar superior, derecho o izquierdo, y no hemimandíbula y hemimaxilar superior derecho o izquierdo para simplificar.

Las abreviaturas utilizadas son: Incisivo (I), Canino (C), Premolar deciduo inferior (d); premolar inferior/superior (p/P); molar inferior/superior (m/M); mandíbula (man.); maxilar superior (max. sup.); Longitud (L); Anchura (A); derecho (der.); izquierdo (izq.); fragmento (fr.); indeterminado (indet.); Número Mínimo de Individuos (NMI); Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN).

Se ha utilizado el NMI para comparar la abundancia relativa de los diferentes taxones teniendo en cuenta la pieza identificable taxonómicamente más abundante entre derechas e izquierdas, adultos y juveniles. Con respecto a los arvicolinos del género Arvicola, se ha reconocido una sola especie en el yacimiento teniendo en cuenta los m1, que son las piezas que permiten su identificación taxonómica específica. Por ello, en aquellos niveles en los que no se ha encontrado esta pieza dentaria sino otras piezas craneales y dentarias que se reconocen por su talla y especial morfología como pertenecientes al género Arvicola, para obtener el NMI se han tenido en cuenta este otro tipo de molares distintos al m1; en estos casos y bajo el epígrafe de “Otro tipo de molar”, el número de molares y el NMI resultante se ponen entre paréntesis para indicar que se ha obtenido de otra forma a la habitual. En el apartado del material correspondiente a cada taxón se da por zonas y niveles el número de piezas que permiten su identificación, así como el NMI obtenido.

Las medidas se han realizado con una lupa Nikon Measuroscope 10 5x que lleva incorporado un micrómetro de 0,025 mm de precisión y se expresan en milímetros (mm). Los dientes de micromamíferos y mandíbulas de soricomorfos se han dibujado utilizando un microscopio Nikon SMZ-10 40x que tiene una cámara clara acoplada. Los dibujos fueron retocados utilizando el programa CorelDRAW. Todo el material de El Sidrón, cuando finalice su estudio, quedará depositado en el Museo Arqueológico de Asturias.

Se han manejado los siguiente trabajos: para la distribución geográfica actual en España y Europa, y los hábitats de las especies que se registran en el yacimiento: Blanco (1998), Pokines (1998), Palomo & Gisbert (2002) y Mitchell-Jones et al. (1999); para la distribución biostratigráfica y geográfica de dichas especies en el Pleistoceno y su interpretación paleoclimática se han utilizado los de Pemán (1985), Sesé (1994 y 2005), Sesé & Sevilla (1996), Kowalski (2001), Arribas (2004), López-García (2008) y García-Ibaibarriaga (2015); y para las consideraciones tafonómicas se han tenido en cuenta los trabajos de Chaline et al. (1974), Andrews (1990) y Fernández-Jalvo et al. (2016).

Paleontología Sistemática

Material por niveles:

Comentarios:

Los dientes presentan la pigmentación en rojo de la parte superior de las cúspides y crestas que las reúnen característica del género Sorex. De talla similar a Sorex araneus y Sorex coronatus, el material es muy escaso como para poder atribuirlo con seguridad a una de estas dos especies cuya distinción es difícil especialmente cuando, como en este caso, hay poco material dentario, por lo que en la literatura científica el material de este tipo de soricinos suele citarse bajo la denominación conjunta de ambas especies en muchos yacimientos.

S. araneus se distribuye actualmente por casi toda Europa desde el norte de la península ibérica hasta Siberia. En España solo se encuentra en el norte de Cataluña: en parte del Pirineo, Prepirineo y región oriental húmeda del Montseny. Estas poblaciones y las de la vertiente francesa del Pirineo están aisladas de las del resto de Europa, supuestamente debido a la retracción que sufrió la especie al final de la última glaciación, ya que durante el Pleistoceno Medio y Pleistoceno Superior estuvo mucho más extendida en España y Europa (Arribas, 2004; Palomo & Gisbert, 2002). Vive en bosques caducifolios, mixtos y de coníferas, y en pastizales húmedos. Habita en ambientes de gran humedad ambiental, en zonas con una pluviosidad superior a los 800 mm anuales.

S. coronatus vive en el norte de la península ibérica, en Francia y en el occidente de Alemania, Suiza y Austria. Requiere ambientes y suelos húmedos con bastante vegetación. Se encuentra en bosques caducifolios, pastizales y riberas de los ríos, desde el nivel del mar hasta los 2.200 m de altitud. En Asturias y en general en la cornisa cantábrica solo se encuentra actualmente S. coronatus, aunque hay muchas citas de S. araneus en yacimientos del Pleistoceno Superior de esta última región.

S. araneus parece que estuvo ampliamente distribuida durante el Pleistoceno Medio y Pleistoceno Superior, y sufrió una notable reducción durante este último periodo, mientras S. coronatus se expandía en dicho periodo a sus expensas.

A diferencia de otros yacimientos de edades similares a El Sidrón, como los niveles auriñacienses y musterienses de la cueva de El Castillo (Sesé, 2017a) en los que S. coronatus es relativamente abundante (hasta el 19,3% del NMI total de micromamíferos del nivel Auriñaciense 18c), en El Sidrón la representación de este soricino es muy escasa tal como se ha dicho, con un NMI de 3 y un porcentaje del NMI total en todo el yacimiento del 3,6% (véase la Tabla 1).

Material por niveles:

NMI TOTAL: 1

Comentarios:

Este material presenta las características propias del género Neomys: las cúspides dentarias están pigmentadas en rojo, el incisivo inferior no presenta cúspides, y el cóndilo articular de la mandíbula tiene las dos facetas articulares notablemente separadas por un área interarticular estrecha, la faceta superior es relativamente corta y la inferior alargada lingualmente. El carácter que permite distinguir a Neomys fodiens de Neomys anomalus CABRERA, 1907 es la altura coronoidea de la mandíbula según varios autores. Según Saint Girons (1972) (en: Pemán, 1983; p. 119) en N. fodiens varía entre 4,3 mm y 5,3 mm, y en N. anomalus entre 3,8 mm y 4,6 mm; según Pemán (1983) en N. fodiens es superior a 5,1 mm y en N. anomalus inferior a 4,7 mm; según Chaline et al. (1974) en N. fodiens varía entre 4,4 mm y 5,3 mm y en N. anomalus entre 3,9 mm y 4,4 mm; y según Palomo & Gisbert (2002) en N. fodiens es superior a 4,7 mm y en N. anomalus inferior a 4,8 mm. En las dos mandíbulas de El Sidrón los valores de la altura coronoidea: 4, 93 mm y 4,75 mm respectivamente, están más próximos a los de N. fodiens que a los de N. anomalus, aunque el material es tan escaso que realizamos con reservas su atribución a la primera especie como Neomys cf. fodiens.

En la península ibérica durante el Pleistoceno Superior N. fodiens solo se ha citado en yacimientos de la franja norte peninsular (Sesé, 1994 y 2005; Arribas, 2004; López-García, 2008). Actualmente se extiende desde el norte de la península ibérica hasta el lago Baikal en Siberia. Es la musaraña más acuática: está ligada a zonas litorales y ribereñas de lagos y ríos de aguas oxigenadas, aunque también puede vivir en zonas húmedas de bosques, praderas y pantanos.

Material por niveles:

Comentarios:

El material atribuible al género Talpa es muy escaso y fragmentario en El Sidrón: se trata de unas pocas piezas esqueléticas y fragmentos mandibulares que no presentan características diagnósticas suficientes para su determinación específica. Contrasta esta escasez con la abundancia de restos de Talpa europea que se documenta en otros yacimientos de edades similares como los niveles musterienses de El Castillo, en algunos de los cuales llega a representar entre la tercera parte del material hasta algo más de la mitad del porcentaje del NMI total de micromamíferos (Sesé, 2017a).

Actualmente en la península ibérica se encuentran las siguientes especies: Talpa europaea LINNAEUS, 1758 se distribuye en el tercio norte peninsular desde Prepirineos, Pirineos, montañas vascas y burgalesas y cordillera Cantábrica hasta el oriente asturiano, y en casi toda la Europa continental excepto Escandinavia y penínsulas mediterráneas hasta Siberia occidental. Talpa occidentalis CABRERA, 1907 es una especie endémica de la península ibérica que solo se encuentra en su tercio noroccidental, ausente en los Pirineos y la cuenca del Ebro. Ambas especies están completamente adaptadas a la vida subterránea; requieren suelos profundos de tierra húmeda fácilmente excavables y ricos en presas de invertebrados, aunque también se encuentran en prados y bosques con suelos bien formados, desde el nivel del mar hasta los 2.000 m de altitud. Recientemente se ha descrito una nueva especie, Talpa aquitania Nicolas, Martínez-Vargas & Hugot, 2016, que se encuentra desde el norte de la península ibérica hasta el suroeste del Loira en Francia (Nicolas et al., 2016).

Material por niveles y medidas:

Comentarios:

La morfología de los dientes y de la mandíbula, con la curvatura de su parte anterior hacia el lado lingual, son característicos de los quirópteros. Su morfología y talla es similar a la de las especies de talla mediana del género Rhinolophus: Rhinolophus euryale y Rhinolophus mehelyi. Las medidas de dientes actuales de estas dos especies proporcionadas por Sevilla (1988) se solapan ampliamente, y asimismo las de los dientes de El Sidrón encajan en ambas, por lo que un material tan escaso no se puede atribuir a una u otra de estas especies con las que presenta similitud.

Actualmente R. euryale se distribuye por la península ibérica, sur de Europa, noroeste de África, Oriente Próximo, Turkmenistán e Irán. R. mehelyi tiene una distribución circunmediterránea, al sur del Sistema Central en la península ibérica, norte de África y sur de Europa hasta el Oriente Próximo Oriente e Irán. Según Palomo & Gisbert (2002) las citas antiguas de esta última especie en algunas zonas del tercio norte peninsular podrían tratarse de R. euryale. Es la primera cita de una u otra de estas dos especies en un yacimiento del Pleistoceno Superior de la región cantábrica. Actualmente en el Principado de Asturias solo se encuentra R. euryale. Ambas especies son cavernícolas y termófilas.

Material por niveles:

Además de este material se encontró, sin contexto estratigráfico seguro, 1 fr. de I sup. der. que conserva la parte apical.

Comentarios:

En una comparación del material de El Sidrón con el del género Marmota de las colecciones del MNCN, aquél presenta la misma talla y morfología. El material es tan escaso y fragmentario que realizamos con reservas su atribución a la especie Marmota marmota que es la que se registra durante el Pleistoceno en la península ibérica.

Marmota marmota se cita en numerosos yacimientos de la mitad norte de la península ibérica desde el Pleistoceno Inferior, Medio y Superior, especialmente en este último periodo, extinguiéndose al final de dicho periodo y comienzo del Holoceno (Sesé, 1994 y 2005; Arribas, 2004; López-García, 2008; García-Ibaibarriaga, 2015; Laplana et al., 2016). En la Europa continental, M. marmota se registra en numerosos yacimientos del Pleistoceno Medio y Superior (Kowalski, 2001), mientras que actualmente su distribución se ha reducido notablemente a poblaciones aisladas en algunos de los principales sistemas montañosos (Mitchell-Jones et al., 1999).

La marmota fue reintroducida a partir de mediados del siglo pasado en los Pirineos, primero en Francia y luego en España, donde ha prosperado con éxito. En los Pirineos actualmente suele vivir en zonas abiertas supraforestales subalpinas o alpinas, con suelos profundos fácilmente excavables y bastante cobertura herbácea, con o sin rocas, con preferencia por laderas soleadas de orientación sur en la vertiente pirenaica española, en la que su situación meridional atempera el clima riguroso de la montaña, en altitudes que varían entre los 1.300 m y los 2.900 m (Blanco, 1998a,b; Palomo & Gisbert 2002). Los yacimientos pleistocenos de la península ibérica en los que se cita la presencia de M. marmota están situados generalmente a una altura moderada o baja, lo que hace suponer que durante el Pleistoceno no se trataba de una especie montana sino ligada a un hábitat de herbazales o estepa, tipo de hábitat que dicha especie encuentra actualmente en las zonas herbáceas abiertas que abundan por encima del área forestal pirenaica (Arribas, 2004).

Material por niveles:

Comentarios:

El P4 es de forma subtriangular. En los molares superiores, de superficie oclusal cóncava, además de las crestas principales existen dos centrolofos soldados a las cúspides labiales y entre sí, igual de largos en el primer y tercer molar y soldados entre sí, y más largo el anterior que el posterior en el segundo molar. Los molares presentan mucho desgaste de uso. En una comparación con material actual de Eliomys quercinus del MNCN el material de El Sidrón presenta la misma morfología y talla.

Esta especie estuvo muy extendida en la península ibérica durante el Pleistoceno Medio y Superior, pero fue infrecuente en la región cantábrica durante el Pleistoceno Superior, donde de hecho está ausente en numerosos yacimientos de dicha edad (Sesé, 2005), aunque recientemente se ha encontrado en algunos yacimientos como el Esquilleu (Sesé, 2005; Baena et al., 2005), Las Caldas (Laplana et al., 2006 y 2017), El Mirón (Cuenca-Bescós et al., 2008), Ventalaperra (Murelaga et al., 2007), Santimamiñe (Rofes et al., 2014), Antoliñako Koba (Zubeldia et al., 2007), Arlanpe (García-Ibaibarriaga et al., 2013) y Lezetxiki II (García-Ibaibarriaga et al., 2015).

Actualmente está ampliamente distribuida en la península ibérica y en el oeste y sur de Europa con escasas poblaciones en el norte y este de Europa, cuyo límite son los Urales y Dalmacia en la península balcánica, y en el norte de África. Aunque no es una especie estrictamente forestal se encuentra principalmente en bosques, pero también es frecuente en zonas abiertas arbustivas y rocosas como peñascales y pedrizas, desde el nivel del mar hasta más de 2.000 m de altura. Según Chaline (1972) la presencia de esta especie en el Pleistoceno se asocia con un cierto desarrollo forestal en un clima templado.

Material por niveles:

Además de este material se encontraron, sin contexto estratigráfico seguro, 1 m1 izq. y 1 m2 der.

Comentarios:

Los dientes inferiores tienen la morfología y la talla característicos de Glis glis: superficie oclusal casi plana, m1 y m2 de contorno de rectangular a cuadrado y m3 de contorno subtriangular, cuatro crestas principales transversales al eje longitudinal del diente que suelen estar conectadas labialmente, que delimitan unos pequeños valles en el centro de los cuales se encuentran las crestas secundarias transversales que están aisladas y son más cortas (Chaline et al., 1974).

Como puede observarse en el apartado anterior, casi todo el material de este glírido apareció en una misma zona, y en esta zona la mayor parte de él en una misma muestra de una sola cuadrícula (G5).

Durante el Pleistoceno Superior y Holoceno Glis glis solo se registra en yacimientos del norte de la península ibérica (Sesé, 1994 y 2005; Arribas, 2004; López-García, 2008; García-Ibaibarriaga, 2015). Asimismo en la actualidad solo vive en el norte de la península ibérica y en toda Europa excepto la mayor parte de Escandinavia hasta el Cáucaso e Irán. Es una especie forestal y termófila (Pemán, 1985; Sesé, 2005). Actualmente habita en bosques generalmente caducifolios aunque también se encuentra en pinares en la Cataluña mediterránea y en bosques de coníferas en los Pirineos, hasta los 2.000 m de altitud (Blanco, 1998a,b; Palomo & Gisbert, 2002).

Material por niveles:

A continuación, se da la relación del material craneal. En primer lugar el material dentario que está en mandíbulas y en el cuadro final el número de m1 der. e izq. en el que se basa el NMI.

Además de este material se encontraron, sin contexto estratigráfico seguro: 4 fr. man. der. con la serie dentaria completa m1-m2-m3; 2 fr. man. der. con algunos molares; 5 fr. man. izq. con la serie dentaria completa m1-m2-m3; 4 fr. man. izq. con algunos molares; 6 fr. craneales con algunos molares; 2 fr. max. sup. con algunos molares.

Comentarios:

Los molares son arrizodontos y presentan cemento en los ángulos entrantes. Los m1 de El Sidrón presentan el esmalte más grueso en la parte mesial de los triángulos que en la distal, tal como sucede en Arvicola terrestris (denominada también por algunos autores Arvicola amphibius LINNAEUS, 1758), a diferencia de Arvicola sapidus MILLER, 1908 en los que el esmalte es más grueso en la parte distal de los triángulos que en la mesial.

En el norte de la península ibérica A. terrestris se registra en numerosos yacimientos del Pleistoceno Superior (Sesé, 1994 y 2005; Sesé & Sevilla, 1996; Arribas, 2004; López-García, 2008; Bañuls et al., 2012; Laplana et al., 2013 y 2016). Respecto a la cita de esta especie en un yacimiento peninsular del Pleistoceno Superior tan meridional como la Cueva de Ambrosio (Almería) (Sesé & Soto, 1988), según la revisión realizada por Sesé (2017a) sobre el material de dicho yacimiento, se trata de la especie A. sapidus.

Actualmente vive en el norte de la península ibérica, en casi toda Europa y en gran parte de Asia hasta el océano Glacial Ártico y cerca del Pacífico. En la península ibérica es una especie hipogea que construye madrigueras en suelos profundos, blandos y húmedos, generalmente en prados naturales, en altitudes que varían desde pocos metros por encima del nivel del mar hasta los 2.000 metros de altitud.

Material por niveles:

Comentarios:

Este diente presenta la siguiente morfología: arrizodonto, con cemento en los ángulos entrantes, esmalte más grueso que en el género Microtus; en superficie oclusal consta de un lóbulo posterior, cuatro triángulos cerrados, el T5 es confluyente por un cuello estrecho con la cúspide anterior que tiene una forma lanceolada o subtriangular, en la que los triángulos T6 y T7 están menos desarrollados que los demás triángulos; esta morfología del complejo anterocónido corresponde al morfotipo “nivaloide” característico de Chionomys nivalis (Chaline, 1972).

Esta especie se registra en numerosos yacimientos del Pleistoceno Superior y Holoceno de la mitad norte y sureste de la península ibérica, generalmente situados en sistemas montañosos (Sesé 1994 y 2005; Sesé & Sevilla, 1996; Arribas, 2004; López-García, 2008; García-Ibaibarriaga, 2015). Asimismo, durante el Pleistoceno Superior y Holoceno se encuentra en muchos yacimientos de toda Europa situados en zonas montañosas (Kowalski, 2001). En la actualidad solo se encuentra en los principales sistemas montañosos de la España peninsular: en los Pirineos, cornisa cantábrica, montañas gallegas, Sierra Cebollera, sierras de los Ancares, de la Demanda, Gredos, Guadarrama y Sierra Nevada (Palomo & Gisbert, 2002); y en los principales sistemas montañosos euroasiáticos: Alpes, Apeninos, Polonia, Montes Tatra, Rumania, Cárpatos, Balcanes, Grecia, Turquía, Israel, Líbano, Siria, Irán, Ucrania, Rusia y Cáucaso (Mitchell-Jones et al., 1999; Palomo & Gisbert, 2002; Wilson & Reeder, 2005).

Chionomys nivalis es una especie rupícola y heliófila, bien adaptada a los ambientes de alta montaña, que vive en laderas generalmente orientadas al sur, en altitudes generalmente entre los 1.000 y los 4.700 m de altitud, aunque en algunas áreas se encuentra en altitudes mucho menores, en áreas rocosas con pedreras estables y escasa cobertura vegetal, y más raramente en zonas arbustivas, herbáceas o de claros de bosques (Mitchell-Jones et al., 1999; Blanco, 1998a,b; Palomo & Gisbert, 2002). Está más asociada a medios abiertos pedregosos que a la alta montaña, según Kowalski (1992), ya que en algunas zonas montañosas desciende hasta casi la altura del nivel del mar.

Material por niveles:

A continuación se da la relación del material craneal. En primer lugar el material dentario que está en mandíbulas y en el cuadro final el número de m1 der. e izq. en el que se basa el NMI.

Además de este material se encontraron, sin contexto estratigráfico seguro: 2 fr. man. der. con I-m1-m2-m3; 1 fr. man. izq. con I-m1-m2-m3; 1 fr. cráneo con bóveda craneal y arranque de los arcos zigomáticos, I-M1-M2-M3 der. e I-M1-M2-M3 izq.

Comentarios:

La morfología de los m1 es la siguiente: arrizodontos, con cemento en los ángulos, entrantes; en superficie oclusal presentan un lóbulo posterior, cinco triángulos cerrados y un complejo anterior que, teniendo en cuenta los morfotipos descritos por Chaline (1972), varía de la forma siguiente en los 12 m1 de El Sidrón en los que se aprecia claramente la morfología: 8 ejemplares presentan el morfotipo de tipo “arvalis” característico de M. arvalis, con los triángulos T6 y T7 mas o menos opuestos entre sí y confluyentes en la cúspide anterior que es de contorno ovoide o redondeado; 2 especímenes corresponden al morfotipo “agrestis”, característico de M. agrestis, en el que los triángulos T6 y T7 son alternos y confluyen en las cúspide anterior que es de contorno ovoide, con el T6 casi cerrado y aislado del T7 que se abre a la cúspide anterior; y finalmente 2 ejemplares presentan una morfología intermedia entre ambos morfotipos; razón por la que damos una denominación taxonómica en conjunto de ambas especies, tal como se encuentra en muchos yacimientos del norte de la península ibérica (Sesé, 2005), indicando que están las dos especies en el yacimiento de El Sidrón, siendo M. arvalis la más abundante como se ha indicado antes.

M. arvalis y M. agrestis se registran en la península ibérica desde la última parte del Pleistoceno Medio (Sesé & Gil, 1988) y en muchos yacimientos del Pleistoceno Superior y Holoceno hasta la actualidad de la mitad norte peninsular (Sesé, 1994 y 2005; Arribas, 2004; López-García, 2008; García-Ibaibarriaga, 2015).

M. arvalis actualmente se encuentra ampliamente distribuida por la Europa continental, excepto en Escandinavia y las islas y regiones mediterráneas como el sur la península ibérica, de Italia, y Grecia, hasta el centro de Rusia, (Mitchell-Jones et al., 1999). Vive en espacios abiertos con abundante cobertura vegetal, arbustiva o herbácea, desde los 500 a los 2.000 metros de altitud (Palomo & Gisbert, 2002).

M. agrestis está ampliamente distribuida actualmente por casi toda Eurasia hasta Siberia y noroeste de China, excepto en el sur de la península ibérica, Irlanda, islas mediterráneas, Italia y Grecia y (Mitchell-Jones et al., 1999). Se encuentra en zonas húmedas, preferentemente en herbazales y praderas, y también en bosques con suelo herbáceo desarrollado, en márgenes de arroyos y zonas húmedas de prados y juncales, desde el nivel del mar hasta una altitud por encima de los 1.600 m (Palomo & Gisbert, 2002).

Material por niveles:

A continuación, se da la relación del material craneal. En primer lugar el material dentario que está en mandíbulas y en el cuadro final el número de m1 der. e izq. en el que se basa el NMI.

Además de este material se encontraron, sin contexto estratigráfico seguro: 2 fr. man. der. con I-m1-m2-m3; 2 fr. man. der. con I-m1-m2; 1 fr. man. izq. con I-m1-m2-m3; 1 m1 izq.

Comentarios:

Los m1 presentan la siguiente morfología: arrizodontos, con cemento en los ángulos, entrantes; en vista oclusal presentan: un lóbulo posterior; tres primeros triángulos cerrados; triángulos T4 y T5 confluyentes y enfrentados formando un “rombo pitimiano”; triángulos T6 y T7 formando un segundo rombo pitimiano, ambos bien desarrollados prácticamente como los demás triángulos, enfrentados y confluyendo por un cuello relativamente estrecho en la cúspide anterior que es redondeada, ovalada o alargada; esta morfología del complejo anterocónido es la característica de Microtus lusitanicus según Chaline (1972).

Esta especie se registra en el Pleistoceno Superior en muchos yacimientos de la mitad norte peninsular, especialmente en la región cantábrica, y en algunos yacimientos de los Pirineos franceses (Sesé, 2005; Arribas, 2004; López-García, 2008).

M. lusitanicus es una especie endémica de la península ibérica que actualmente solo vive en el noroeste de la península ibérica y suroeste de Francia. Está ligada a suelos blandos y húmedos con una densa cobertura vegetal, generalmente en praderas, aunque también se encuentra en zonas boscosas y a orillas de los ríos, desde el nivel del mar hasta los 2.000 m de altitud (Mitchell-Jones et al., 1999; Palomo & Gisbert, 2002).

Material por niveles:

Además de este material se encontró, sin contexto estratigráfico seguro: 1 fr. man. der. con I-m1-m2.

Comentarios:

La morfología de los m1 es la siguiente: arrizodontos; con cemento en los ángulos entrantes; en vista oclusal consta de: lóbulo posterior; cuatro triángulos cerrados; T5 ampliamente confluyente por un cuello amplio y alargado con la cúspide anterior, en la que también confluye el incipiente T7; no hay T6; esta morfología del complejo anterocónido corresponde al morfotipo “raticepoide” característico de Microtus oeconomus (= Microtus ratticeps (KEYSERLING & BLASIUS, 1841) (Chaline, 1972).

Aunque el material es escaso cabe señalar que el que está en contexto estratigráfico se concentra en una sola zona y nivel con un NMI de 4.

Esta especie durante el Pleistoceno Superior se registra en muchos yacimientos de la mitad norte de la península ibérica, la mayoría de ellos en la región cantábrica, (Sesé, 1994 y 2005; Sesé & Sevilla, 1996; Arribas, 2004; López-García, 2008; García-Ibaibarriaga, 2015), algunos en los Pirineos orientales (López-García, 2008), y unos pocos en el Sistema Central que constituyen su registro más meridional en Europa (Sevilla et al., 2011). Persistió en la península ibérica en el Holoceno, aunque con escasos hallazgos, hasta su extinción en tiempos históricos, siendo su último registro en un nivel tardorromano del yacimiento de Amalda (Pemán, 1990).

Actualmente M. oeconomus vive en regiones septentrionales euroasiáticas, aunque no de forma continua, desde Europa central hasta el mar de Bering y en Alaska en norte América (Mitchell-Jones et al., 1999; Wilson & Reeder, 2005). Durante el Pleistoceno Superior, sin embargo, tuvo una distribución euroasiática mucho más amplia en regiones y países en los que no existe actualmente como España, Francia, Italia, Alemania y Gran Bretaña (Kowalski, 2001), por lo que su registro fósil documenta una reducción en su distribución geográfica actual respecto a dicho periodo. M. oeconomus vive preferentemente en zonas con gran cobertura vegetal húmeda, en suelos saturados como prados húmedos, turberas, pantanos, y orillas de arroyos, ríos, lagos y playas, aunque en invierno emigran a zonas más secas de praderas herbáceas (Mitchell-Jones et al., 1999).

Material:

Sin contexto estratigráfico seguro se ha encontrado 1 fr. man. izq. con I-m1-m2-m3; NMI: 1

NMI TOTAL: 1

Comentarios:

Los molares son rizodontos, con cemento en los ángulos entrantes y esmalte grueso. El m1 presenta la siguiente morfología en superficie oclusal: un lóbulo posterior, triángulos T1, T2 y T3 con cierta comunicación entre ellos respectivamente; el T4 está separado del T5 y de la cúspide anterior por un cuello estrecho; el T5 confluye en la cúspide anterior por un cuello amplio; hay un T6 esbozado; la cúspide anterior tiene una forma lanceolada; esta morfología es la característica de Clethrionomys glareolus.

En la península ibérica esta especie se registra en algunos yacimientos del Pleistoceno Superior de la mitad norte (Sesé, 2005; Alcaraz et al., 2017; Laplana et al., 2013, 2016) y del sur (Delgado Castilla et al., 1993). Actualmente en la península ibérica solo se encuentra en el tercio norte, aunque está ampliamente distribuida en el resto de Europa y Asia hasta el Lago Baikal y norte de Asia Menor. Es una especie típicamente forestal que se encuentra desde el nivel del mar hasta los 2.400 m de altitud (Palomo & Gisbert, 2002; Mitchell-Jones et al., 1999).

Material por niveles:

Además de este material se encontraron, sin contexto estratigráfico seguro: 1 fr. man. der. con m1-m2; 1 fr. man. der. sin dientes con alveolos de molares; 1 fr. man. izq. con m2; 1 fr. man izq. sin dientes con alveolos de molares; 1 fr. craneal en varios fragmentos: max. sup. con M1-M2-M3 der. y M1-M2-M3 izq. con parte anterior craneal y parte de los arcos zigomáticos, man. der. con I-m1-m2-m3 y man. izq. con I-m1-m2-m3 y 4 fr. craneales; 1 fr. max. sup. izq. con M1-M2-M3.

Comentarios:

El material es muy escaso y no permite atribuirlo a ninguna de las dos especies a las que es semejante en talla y morfología: Apodemus sylvaticus y Apodemus flavicollis, especies que es posible distinguir fundamentalmente cuando se dispone de muchos m2/M2, según Michaux & Pasquier (1974), lo que no es el caso del yacimiento de El Sidrón, por lo que realizamos su denominación conjunta como Apodemus sylvaticus - Apodemus flavicollis.

En Europa el registro de las dos especies empieza en el Villafranquiense según Kowalski (2001). Ambas están en muchos yacimientos del Pleistoceno y Holoceno de la península ibérica (Sesé, 1994 y 2005; Sesé & Sevilla, 1996; Arribas, 2004; López-García, 2008; García-Ibaibarriaga, 2015).

A. sylvaticus se distribuye ampliamente en la actualidad en Europa desde la península ibérica (donde es uno de los micromamíferos mas abundantes y extendidos) hasta el sur de Escandinavia, oeste de Rusia, Asia Menor, norte de África, islas mediterráneas, Irlanda, Gran Bretaña e Islandia (Mitchell-Jones et al., 1999; Palomo & Gisbert, 2002). Vive preferentemente en zonas con una buena cobertura vegetal arbórea o arbustiva, aunque se encuentra en una gran variedad de hábitats, incluso en condiciones de clima mediterráneo áridas (Mitchell-Jones et al., 1999; Palomo & Gisbert, 2002).

A. flavicollis se distribuye actualmente desde el tercio norte de la península ibérica, por Europa, sur de Noruega, Suecia, Finlandia y Gran Bretaña, hasta los Urales, Cáucaso, los Balcanes y Palestina. Es una especie forestal que suele vivir en bosques húmedos de caducifolios o de galería de ríos y arroyos, aunque también se encuentra en áreas con una densa cobertura arbustiva o herbácea, pero generalmente arboladas (Blanco, 1998a,b; Palomo & Gisbert, 2002).

Material por niveles:

Además de este material se encontraron, sin contexto estratigráfico seguro: 1 man. izq. con d3-d4-m1-m2-m3; 1 fr. man. izq. con I-p3-m1-m2-m3; 1 fr. cráneo con max. sup. der. con la serie dentaria: P2-P3-P4-M1-M2-M3 y max. sup. izq. sin dientes; 1 fr. max. sup. der. con la serie dentaria: P2-P3-P4-M1-M2-M3 y parte del arco zigomático; 1 I inf.; 1 fr. p3 izq.; 3 p/m; 2 P/M.

Comentarios:

El p3 presenta la morfología característica de Oryctolagus cuniculus que le distingue del género Lepus, según López Martínez (1989): anterocónidos subiguales, anterofléxido ancho y ortogonal, protofléxido ancho y poco profundo, hipofléxido poco rugoso y no estrangulado. Una vez determinada esta especie en el yacimiento, se ha adscrito el resto del material de lepóridos de las distintas zonas y niveles a la misma, aunque no presente características morfológicas con valor diagnóstico, porque su talla y morfología son acordes con dicha especie.

El conejo, y en general los lagomorfos, son muy escasos en los numerosos yacimientos del Pleistoceno Superior y Holoceno de la región cantábrica (Altuna, 1972; Sesé, 2005), y cuando se registran suelen estar representados por un escaso número de restos, a diferencia de lo que ocurre en muchos yacimientos del centro y de la mitad sur de la península ibérica, tanto del Pleistoceno Medio como del Pleistoceno Superior, en los que suelen ser muy abundantes (Sesé, 2005). Sin embargo, en el yacimiento asturiano de Coímbre, en niveles del Magdaleniense superior datados en 15.680–14.230 cal ka, es decir, de cronologías más recientes que las de de El Sidrón, excepcionalmente se registra una gran abundancia de restos de conejo (entre el 21% y el 23% del NMI en los niveles Co.B.1a y Co.B.1b), muy posiblemente debido en su mayor parte a la acción humana (Sesé, 2017b). En el yacimiento de El Sidrón, aunque Oryctolagus cuniculus es la segunda especie más abundante, está representada con un porcentaje del 13,3% del total del NMI (véase la Tabla 1), porcentaje que es mucho menor que el de la especie más abundante que es Arvicola terrestris con el 32,5% del total del NMI.

Según nuestras observaciones, dado que hay restos de conejo, aunque pocos, en prácticamente todos los sectores, zonas y niveles del yacimiento; que no se han observado restos en conexión anatómica; que no se han encontrado individuos juveniles, algo que podría suponer una mortandad selectiva; y que la coloración y morfología de los fósiles es como las de los demás restos fósiles de micromamíferos, descartamos que sean producto de una intrusión por la existencia de madrigueras en la cueva.

Oryctolagus cuniculus se originó en la península ibérica en el Pleistoceno Medio (López Martínez, 1989), desde donde se extendió al resto de Europa, y en tiempos históricos a otros continentes debido a la introducción humana (Mitchell-Jones et al., 1999).

El conejo está ampliamente distribuido actualmente en la península ibérica, aunque es muy escaso en el norte, especialmente en Asturias en donde está prácticamente ausente excepto en algunos lugares, y es más abundante en la región mediterránea y mitad sur peninsular. Las condiciones óptimas para esta especie son el clima árido y caluroso, con precipitaciones en torno a los 500 mm anuales, en áreas de matorral y dehesas, aunque a pequeña escala es abundante en las cercanías de zonas ribereñas, por debajo de los 1.000 m, siendo raro a partir de los 1.500 m de altitud, (Blanco, 1998a,b; Palomo & Gisbert, 2002).

La asociación de micromamíferos identificada en el yacimiento de El Sidrón en este trabajo es la siguiente: Sorex araneus–Sorex coronatus, Neomys cf. fodiens, Talpa sp., Rhinolophus euryale-Rhinolophus mehelyi, Marmota cf. marmota, Eliomys quercinus, Glis glis, Arvicola terrestris, Chionomys nivalis, Microtus arvalis-Microtus agrestis, Microtus lusitanicus, Microtus oeconomus, Clethrionomys glareolus, Apodemus sylvaticus-Apodemus flavicollis y Oryctolagus cuniculus.

Todos estos taxones viven actualmente en la península ibérica y en Asturias excepto Microtus oeconomus que se extinguió en épocas históricas y Marmota marmota que se extinguió entre el final del Pleistoceno Superior y el Holoceno, aunque ha sido reintroducía a mediados del siglo XX en los Pirineos. En cuanto a Oryctolagus cuniculus, aunque actualmente es muy común en casi toda la península ibérica, está prácticamente ausente de Asturias excepto en unos pocos enclaves puntuales. El grado de digestión de los restos corresponde a la categoría 1 producida por aves rapaces nocturnas (entre las que están la lechuza, el búho chico y búho campestre), en la que la digestión es ausente o mínima según Andrews (1990) y Fernández-Jalvo et al. (2016). La asociación faunística indica la predominancia de los espacios abiertos, con praderas de cierta humedad y desarrollo de la vegetación a nivel del suelo, aunque habría también zonas boscosas o arboladas de cierta entidad, y algún curso de agua. El clima podría ser templado y relativamente húmedo, probablemente similar al actual de la zona.